4.1.2 ТЕРМОРЕГУЛЯЦІЯ
Всі живі організми продукують, віддають та поглинають теплову енергію. Температура тіла організму визначається механізмами терморегуляції – сукупність фізіолого-біохімічних процесів, морфологічних адаптацій та поведінкових актів, які спрямовані на забезпечення температури тіла відповідно актуальних потреб організму. За типом терморегуляції організми можна розділити на пойкілотермних, гомойотермних та гетеротермних:
Пойкілотермні – не мають спеціальних фізіолого-біохімічних механізмів підтримання постійної температури тіла. Невірно називати їх «холоднокровними», оскільки процеси теплопродукції здатні підвищувати температуру їх тіла на стільки, що вона часто відчутно перевищує температуру навколишнього середовища. Основним критерієм є нездатність (точніше відсутність необхідності) підтримувати постійну температуру тіла. Наприклад, тунці та акули задні нагрівати тіло на 5-10°C під час активного плавання за рахунок інтенсивного скорочення м'язів. Подібна властивість характерна для деяких перетинчастокрилих комах (джмелі). Серед пойкілотермний організмів розрізняють наступні групи відповідно механізмам терморегуляції:
- арегуляторні пойкілотермні – не здатні до фізіолого-біохімічної регуляції температури, проте можуть використовувати поведінкову терморегуляцію. Наприклад, комахи, амфібії, плазуни гріються на сонці або отримують тепло шляхом теплопровідності від каміння. При цьому вони регулюють кількість поглинутої теплової енергії зміною положення тіла відносно сонячних променів. Від перегріву вони ховаються у тінь. Нерухомі або малорухомі організми (наприклад, більшість рослин) мають температуру, близьку до температури довкілля. Але й при цьому вони можуть мати спеціальні пристосування до зменшення негативного вплив екстремальних температур. Наприклад, тонка кора берези неспроможна захистити камбій від перегрівання під прямими сонячними променями. Біла смолиста речовини бетулін кори берези відбиває промені, забезпечуючи захист від локального перегріву.
Класичний приклад поведінкової терморегуляції метеликом:
А) за умов широко розкритих крил промені слабо нагрівають невелике за розміром тіло;
Б) метелик регулює кут розкриття крил таким чином, щоб максимальна кількість відбитих променів потрапляла на тіло
- регуляторні пойкілотермні – мають спеціальні морфо-фізіологічні пристосування для терморегуляції. Наприклад, деякі риби (тунці, опахи) мають розвинуту сітку кровоносних капілярів, в результаті чого кров здатна забирати тепло від м'язів та переносити до інших ділянок тіла. Ще більш дивним виглядає здатність підвищувати свою температуру деякими рослинами (а таких рослин налічується близько 2000 видів!). Вони мають специфічні альтернативні оксидази у мітохондріях, які окислюють убіхінони з виділенням теплової енергії. Температура квітки лілії Arum italicum завдяки цьому механізму може перевищувати 50°C при температурі повітря 15°C. Більшість ранньовесняних рослин здані підвищувати температуру як захист від засипання снігом та заморозків. Завдяки цьому вони можуть починати фотосинтез при температурі повітря 5-7°C.
- гігантотермні («інерційна гомойотермія») – мають відносно постійну температуру тіла завдяки великим розмірам (у шкірястої черепахи температура тіла завжди на 180С вище ніж температура води). Терморегуляція відбувається переважно за рахунок теплообміну з довкіллям: вдень тіло нагрівається, вночі повільно остигає.
Гомойотермні – здатні до підтримки як верхньої, так і нижньої межі діапазону нормальних фізіологічних температур. Основними механізмами продукування тепла є скорочувальний термогенез (за рахунок скорочування м'язів) та нескорочувальний термогенез (за рахунок окислюваного фософрилювання глюкози та жирних кислот). У гомойотермних тварин (птахи та ссавці) функціонує складна система терморегуляції, які керується як нервовими, так і гормональними процесами. Багато з гомойотермних тварин можуть витримувати значні коливання температури тіла: дрібні однопрохідні та сумчасті – від 29,3°C до 37,8°C; у комахоїдних – від 13°C до 34°C; у лінивців – від 24°C до 34°C. У деяких ссавців відсутні ефективні механізми терморегуляції, і їх температура значною мірою залежить від температури довкілля (голий землекоп Heterocephalus glaber). Температура тіла здорової людини коливається в межах від 35,5°C до 37,4 °C. Для підтримання теплового балансу базального обміну гомойотермні тварини витрачають майже половину енергетичних ресурсів.
Гетеротермні – здатні підтримувати постійну температуру тіла, а також знижувати її за необхідності. Фактично, це гомойотермні тварини, які мають специфічні механізми терморегуляції. Головною анатомічною ознакою гетеротермії є наявність специфічної бурої жирової тканини – багатої на мітохондрії з запасами цитохромів (наявність в них атому заліза забезпечує бурий колір) . Окислення запасів жирних кислот проходить з переважанням виділення теплової енергії. Всі тварини які впадають у сплячку мають запаси бурого жиру. До 5% маси новонародженої дитини припадає на бурий жир, завдяки якому дитина до 1 року здатна переносити значне охолодження тіла. У дорослої людини також є незначні запаси такої тканини (але її кількість має значні індивідуальні коливання – «мерзляки» та «моржі»).
Всі живі організми поглинають теплову енергію з довкілля. Проте, ця величина повинна відповідати певному діапазону. Для визначення такого діапазону використовують параметр сума активних (ефективних) температур – кількість тепла, що виражений як сума середніх добових температур повітря (ґрунту), що перевищують певний поріг: 0°C, 5°C, 10°C або інший біологічний мінімум температури, необхідний для життєдіяльності організму. Найбільш важливим цей параметр є для пойкілотермних організмів, розвиток та розмноження яких розпочинається лише при накопиченні певної величини теплової енергії (рослини, комахи). Відомо, що за умов прохолодної погоди затяжної весни бузок або каштани (гіркокаштан) можуть розквітати в середині травня. Але якщо з початку квітня стоїть тепла погода і середньодобова температура перевищує 5°C, то каштан може розквітнути вже наприкінці квітня, а бузок – у першій декаді травня. Для їх цвітіння необхідна сума активних температур 230-250°C. Цю кількість тепла рослини можуть отримати за 1,5 місяці при затяжній весні, або за два тижні – при стрімкій весні.