Недивлячись на те, що екологічні піраміди найчастіше використовують для графічного зображення трофічної структури біоценозу, вони погано відображують реальні енергетичні процеси в екосистемі. Крім того, часто у розрахунках екологічних пірамід використовують невірні концепції (див. більш докладно).
7.4.3 ПІРАМІДА ЕНЕРГІЇ
Отже, як було показано на попередніх прикладах, співвідношення чисельності та біомаси організмів, які складають певний трофічний рівень у біоценозі, не може відображати реальні процеси в екосистемах (але розглядаємо, тому що це є у всіх підручниках). Дані по чисельності призводять до переоцінки значення дрібних організмів, а дані по біомасі – до переоцінки ролі великих організмів. Більш точно трофічну структуру біоценозу відображує піраміда енергії. З трьох типів екологічних пірамід піраміда енергії дає найповніше уявлення про функціональну організацію угруповання. На противагу пірамідам чисельності і біомаси, що відображають статичний стан системи (тобто характеризує кількість організмів в даний момент), піраміда енергії відображає картину швидкості потоку біомаси через трофічну мережу. На форму цієї піраміди не впливають зміни розмірів та інтенсивності метаболізму особин Якщо враховані всі джерела енергії, то піраміда завжди буде мати «правильну форму».
Класичний приклад піраміди енергії
Для розуміння процесів трансформації енергії в межах окремого трофічного рівня (або окремого організму) зручно використовувати універсальну модель потоків енергії (Universal energy flow model), або так званий «квадрат Одума». Вона являє собою зображення потоків енергії через умовний простір, ширина яких є пропорційною обсягу енергії. Ця схема дозволяє розрахувати найважливіші продукційні параметри біоценозу:
Асимільована енергія (валова продукція) складається з суми чистої продукції та витрат на дихання (переважно на окисне фософрилювання): А=P+R. Таким чином, чиста продукція системи буде дорівнювати різниці асимільованої енергії та витрат на дихання. Часто невірно вважають, що вся чиста продукція організму (або трофічного угруповання) може переходити до наступного трофічного рівня. Насправді значна її частка витрачається на забезпечення інших фізіологічних процесів, не пов’язаних з диханням (ріст, диференціювання, екскреція), а величина накопиченої енергії в системі розраховується як S=P-(G+E). Крім того, слід відмітити, що значну частку енергетичного балансу трофічного рівня складає невикористана енергія (NU) – енергія, яка після надходження до системи одразу її покидає. У випадку автотрофних організмів такою енергією є витрати на відбите сонячне світло, випаровування та нагрів. У випадку гетеротрофних організмів – це енергія, що міститься у неперетравлених рештках.
Універсальна модель потоків енергії в трофічному рівні («квадрат Одума»)