3.8 ЗАКОН СУКУПНОЇ ДІЇ ФАКТОРІВ
З точки зору системного підходу, незважаючи на наявність обмежуючих чинників довкілля, життєдіяльність організму, як відкритої системи, залежить всієї сукупності чинників навколишнього середовища. Через 80 років після виходу у світ книги Ю.Лібіха, експериментальними роботами німецької школи агрохімії було показано, що обмежуючий вплив дефіциту певного хімічного елементу (наприклад фосфору) можна компенсувати додатковим внесенням надлишку іншого біогенного елементу (наприклад азоту, див. приклад). Причому у багатьох випадках таку залежність можна описати математичним законом. Вперше, математичне моделювання взаємодії факторів було проведено Е.А. Мітчерліхом (Eilhard Alfred Mitscherlich) у 1909 р. Його математичну функцію було модифіковано Б .Бауле (1918), в результаті чого було сформульовано закон сукупної дії факторів або закон ефективності факторів: результат впливу будь-якого екологічного фактору залежить від того, в якій комбінації і з якою силою діють на організм інші фактори.
Наприклад, в агрономії відомо, що нестача одного з необхідних хімічних елементів викликає погіршення засвоювання інших. Причому причини можуть бути як зовнішніми (наприклад, доступність та рухомість елементів у грунті може бути взаємопов’язаною), так і внутрішніми (дефіцит або надлишок певного елементу призводить до гальмування окремих біохімічних процесів в рослині).
Схематичне зображення взаємопов’язаності біогенних хімічних елементів для рослин
Окремі фактори довкілля можуть як посилювати (синергізм), так і послаблювати (антагонізм) вплив інших факторів. Якщо фактори діють незалежно, та кажуть про їх адитивність (незалежне додавання ефектів). Синергізм та антагонізм відповідають принципу емерджентності. Саме на основі синергізму відбувається компенсація одним фактором нестачі іншого. Крім того, завдяки сукупної дії факторів формуються комплексні екологічні фактори: кліматичні, орографічні, едафічні тощо.
Приклади синергізму:
-
сильний вітер посилює висушувальну дію високої температури;
-
низька температура грунту посилює дефіцит мінерального живлення для коренів;
-
випасання худоби ущільнює грунт і погіршує і без того погану аерацію болотних грунтів;
-
у типових грунтах холодного клімату кисла рН-реакція верхніх грунтових горизонтів у хвойних лісах загострює нестачу ключових хімічних елементів;
-
низька освітленість ослаблює потребу рослин у деяких мікроелементах; збільшення кількості вологи у грунті зі зростанням кількості тепла у кліматі посилює процеси засолення грунтів;
-
повінь покращує живлення рослинності, розташованої біля річки, навіть на відносно небагатих грунтах;
-
культурні рослини, які вирощуються в умовах дефіциту або надлишку азотного живлення, чутливіші до морозів, ніж рослини в умовах оптимального азотного живлення.
Приклади антагонізму:
-
збільшення чисельності хижака призводить до поступового зменшення чисельності жертви і, в подальшому, чисельність хижака знову зменшиться;
-
чим більше потужність підстилки у лісі, тим повільніше поступають мінеральні сполуки з верхніх шарів грунту і тим гіршими стають умови мінерального живлення для лісових рослин.
-
токсичність для водних організмів багатьох важких металів (наприклад, міді та кадмію) зменшується за збільшення жорсткості води (концентрації двовалентних катіонів).
Якщо вплив окремих чинників довкілля (особливо фізичних або хімічних) на вид або біоценоз можна дослідити в експерименті, то наслідки впливу комплексних явищ, які обумовлені сукупною дією факторів довкілля, часто важко передбачити саме через їх емерджентні властивості.
Наприклад, пожежа як комплексний екологічний фактор супроводжується дією високої температури, висушуванням, руйнуванням підстилки, загибеллю окремих груп організмів, що у свою чергу змінює умови мікробіотопу. Регулярна дія пожеж призводить до формування специфічних пірогенних біоценозів. Ріст лісу супроводжується збільшенням ступеню затіненості, підвищенням вологості грунту і повітря, накопичення листяної підстилки тощо.
Приклад пірогенної лісової екосистеми у штаті Флорида (США).
Наведено фотографії до пожежі, одразу після пожежі, та через 2 місяці. Видно, що екосистема практично відновила свій вигляд. Джерело: Southeast Region Fire Management