5.5 ПРИНЦИП КОНКУРЕНТНОГО ВИКЛЮЧЕННЯ
Принцип конкурентного виключення (принцип Гаузе) – кожний вид (популяція) може мати лише одну власну нішу. Якщо два види «співіснують» то вони мають розділені ніші хоча б за одним параметром. (Георгій Францевич Гаузе, молодий викладач Московського державного університету, який є яскравим прикладом успішності наукової кар'єри завдяки виданню своєї праці «Боротьба за існування» у 1934 р. англійською мовою у США. У всіх підручниках з екології цитують результати його роботи).
Експеримент Гаузе полягав у сумісному вирощуванні культур двох інфузорій Paramecium aurelia та Paramecium caudatum у обмеженому просторі, які годували суспензією бактерій Pseudomonas aeruginosa. Обидва види інфузорій швидко розмножувалися. Проте починаючи з експоненційної фази логістичної кривої росту, коли щільність популяцій досягала такої межі, коли конкуренція за харчовий ресурс ставала гострою, відбувалося пригнічення культури P. caudatum. В кінці кінців цей вид зникав, а в склянці залишалася популяція інфузорії P. aurelia. Було встановлено, що відмінності цих виді полягали у швидкості розмноження: P. aurelia характеризувалася більшими темпами розмноження і таким чином витісняла вид-конкурент. Проте, якщо до бактеріальної суспензії додати дріжджі, обидві культури інфузорій співіснували без помітного пригнічення. Це пояснювалося тим, що особини P. aurelia переважно зосереджені у товщі води, а P. caudatum – біля дна, куди осідають дріжджові клітини. Таким чином відбувалося розділення просторової та трофічної ніші даних видів.
Динаміка росту популяцій Paramecium aurelia та Paramecium caudatum в окремих культурах (А) та при сумісному вирощуванні (Б)
Незважаючи на свою аксиоматичність, останнім часом все більше накопичується прикладів, які суперечать правилу конкурентного виключення. Зокрема в природі гостра конкуренція є надзвичайно рідкісним явищем, яке важко виявити та складно кількісно оцінити. Основними механізмами зменшення конкуренції в біоценозах між екологічно близькими видами є:
– різна часова динаміка використання умов (простору) та ресурсів – розділення часових ніш;
– просторова диференціація розподілу особин конкуруючих популяцій, мікробіотопічний розподіл, що не відповідає розподілу ресурсу, але дозволяє уникати зайвих контактів особин різних видів;
– формування популяцій з низькою щільністю завдяки дії регулярних лімітуючи факторів або потужного пресингу хижаків, що зменшує ймовірність зустрічі особин конкуруючих видів.
Заперечення принципу конкурентного виключення.
Принципу конкурентного виключення суперечать дані високого видового різноманіття планктонних угруповань та вологих тропічних лісів. Ще кілька десятиліть тому ці заперечення носили назву «парадоксів». На даний момент вони вже не виглядають парадоксальними, але яскраву назву ми збережемо.
«Планктонний парадокс» – співіснування багатьох видів дрібних планктонних організмів (перш за все – водоростей) у верхніх шарах водойм (описаний Дж.Е. Хатчинсоном у 1961 р.). В одному літрі морської води можна виявити кілька десятків видів одноклітинних водоростей та дрібних ракоподібних. Значне видове різноманіття, а отже й кількість екологічних ніш, не відповідає низькому різноманіттю умов середовища та рівномірності розподілу ресурсів. Основним джерелом енергії виступає сонячне світло, що надходить до товщі води рівномірно. Інтенсивне перемішування водних мас у еуфотичному шарі створює відсутність гетерогенності біотопу.
Різноманіття морського та прісноводного планктону
Було запропоновано цілу низку припущень щодо причин відсутності конкуренції між планктонними організмами: динамічністю параметрів середовища, коротким життєвим циклом планктонних організмів та їх надзвичайною плодючістю, селективністю виїдання зоопланктоном. В результаті у кожний конкретний момент часу перевагу отримує певний вид, який миттєво реагує спалахом чисельності, але потім поступається місцем наступному. Зокрема роботами Дж.Мітчела та інш. (Mitchell, J.G., Yamazaki, H., Seuront, L., Wolk, F., Li, H. (2008) Phytoplankton patch patterns: Seascape anatomy in a turbulent ocean. Journal of Marine Systems 69, 247-253.) була виявлена агрегованість планктонних угруповань розміром близько 10 см у діаметрі з часом існування менше 10 хв. Основною причиною наявності значної кількості ніш на даний момент вважають надзвичайну неврівноваженість планктонних угруповань, що призводить до неможливості заповнення всіх екологічних ніш.
«Тропічній парадокс». Тропічні ліси, навпаки, характеризуються стабільними умовами існування та надзвичайним видовим різноманіттям (на 1 га припадає до 200 видів тільки деревних рослин!). Крім того, у вологих тропічних лісах існує гострий дефіцит біогенних елементів, перш за все азоту, фосфору та калію, що легко вимиваються з ґрунту. Вважають, що в такому випадку конкуренція між особинами одного виду є більш вираженою, ніж між окремими. Як наслідок, жоден з видів не може стати домінантом, оскільки сам себе обмежує у ресурсах. В ході польових експериментів встановлено, що проростки тропічних дерев не можуть нормально розвиватися поряд з материнським деревом завдяки впливу алелопатичних речовину у ґрунті. В результаті утворюється строката мозаїчна структура розподілу рослин (більш докладно Mangan S. A., Schnitzer S. A., Herre E. A. et al., Negative plant–soil feedback predicts tree-species relative abundance in a tropical forest // Nature. 2010. V. 466. P. 752–755).
Високе видове різноманіття рослин у тропічному лісі пояснюється гострою внутрішньовидовою конкуренцією – співіснувати з іншим видом вигідніше
Ще одне пояснення існування угруповань з високим видовим різноманіттям дає теорія нейтральності Ст. Хабела (2001). Досліджуючи тропічні ліси, він встановив, що більшість рослин, які формують угруповання, і як правило конкурують за спільні ресурси, можуть існувати разом не всупереч, а завдяки подібності екологічних параметрів популяцій. Основним параметром, який на думку авторів, забезпечує стабільне співіснування є максимальна подібність за демографічними характеристиками популяцій – однакову швидкість популяційного росту та швидкість заселення звільнених ділянок. Якщо дерево гине, на звільнену ділянку з рівною ймовірністю може потрапити насіння будь якого іншого виду – як у лотереї! Таким чином система всього угруповання зберігає стабільність, але в різних ділянках простору постійно відбуваються непередбачувані заміни одних видів іншими. Модель передбачає, що успіх співіснування багаторічних видів залежить від співвідношення середньої тривалості існування та питомої насіннєвої продуктивності.
Останнім часом встановлена справедливість виконання цих «парадоксальних» явищ в багатьох природних біоценозах різноманітних екосистем. А правила обов’язкового заповнення екологічної ніші та конкурентного виключення набувають суто теоретичного значення.