5.4 ПРАВИЛО ОБОВ’ЯЗКОВОГО ЗАПОВНЕННЯ ЕКОЛОГІЧНОЇ НІШІ
Як було показано вище, біоценоз є не просто сукупністю живих організмів, а скоріше сукупністю певної кількості екологічних ніш, в кожній з яких окремий вид виконує визначену функцію, яка є необхідною для існування всього біоценозу. Багатство екологічних ніш у біоценозі визначають дві причини:
1) Різноманіття умов середовища, що створюються біотопом. Чим більша мозаїчність та різноманітність біотопу, тим більше видів може сформувати свої екологічні ніші (ця причина описана низкою тотожних екологічних правил – біоценотичного принципу Тінемана, законом різноманіття Жаккара). Яскравою ілюстрацією залежності кількості екологічних ніш від різноманіття біотопу є правило Дарлінгтона – зменшення площі острову у 10 разів призводить до скорочення кількості видів тварин у два рази.
2) Другим джерелом різноманіття екологічних ніш є самі види, які виступають як ресурс та середовище існування для інших (хижаків, паразитів, коменсалів тощо).
А що буде з екологічною нішею, якщо певний вид зникне з біоценозу?
Правило обов’язкового заповнення екологічної ніші – не існує виду без ніші, не існує ніші без виду. Всі екологічні ніші в екосистемі є зайнятими. При випадінні (вимиранні) одного виду, його ніша буде зайнята або поділена іншими. На цей процес може піти багато часу. Людині з її коротким життям часто здається, що залишається вільна екологічна ніша, яка врешті-решт буде обов’язково заповнена.
Часто на перший погляд порожні екологічні ніші насправді зайняті видами, які є нетиповими користувачами таких ніш. Наприклад, у бамбукових лісах Сахаліну немає дрібних хижаків – їх функцію виконують сірі щури, які ведуть хижацький спосіб життя. Швидке поширення інтродукованих видів часто використовують як свідчення наявності вільних екологічних ніш. Поява в екосистемі інтродукованих видів вказує на те, що рано чи пізно вільна екологічна ніша буде заповнена. Підтвердженням цього є те, що найбільше поширення інтродуценти отримають саме в порушених екосистемах. Якщо вид зникає, може залишатися невикористаним ресурс (але не ніша!), який або зберігається та накопичується в екосистемі, або транспортується в сусідні (формуються потоки речовини та енергії).
З правила обов’язкового заповнення ніші витікає два поняття:
Екологічне дублювання – займання звільненої екологічної ніші іншим видом, здатним виконувати ті ж функції, що і зниклий вид. Можна наперед змоделювати, який вид потенційно є дублером. Наприклад, появу СНІДу було спрогнозовано за 10 років до його відкриття як «грипоподібне захворювання з високою летальністю» як наслідок зменшення частоти захворюваності на більшість інфекційних хвороб у зв'язку з широким застосуванням антибіотиків.
Екологічна диверсифікація – явище розділення екологічної ніші в результаті зростання спеціалізації видів та конкуренції між ними при їх сумісному мешканні (симпатричні види). Якщо екологічна ніша одного виду перетинається з нішею іншого, то виникає гостра міжвидова конкуренція. Обидва види будуть витрачати значну частку ресурсів на пригнічення один одного. Вихід з гострої конкуренції досягається шляхом розходження вимог до умов та ресурсів середовища, зміни поведінки та способу існування видів. При цьому особини з проміжними характеристиками виявляються менш пристосованими. Групи, що розходяться, формують нові види. Екологічна диверсифікація – один з основних механізмів стійкості біоценозів та формування високого видового різноманіття. Якщо один вид зникає, його функцію в угруповання можуть взяти на себе інші.
Таким чином міжвидова конкуренція призводить до звуження реалізованої екологічної ніші. У той же час наслідком внутрішньовидової конкуренції є розширення фундаментальної ніші, коли окремі особини намагаються максимально не перетинатися з іншими за своїми вимогами.

Зміна ширини екологічної ніші під дією внутрішньовидової та міжвидової конкуренці ї
Останнім часом правило обов’язкового заповнення екологічної ніші піддається справедливій критиці, вказуючи на його умовність. Зокрема показано, що паразитарно-хазяїнні системи рідко коли бувають насиченими. Зокрема, порівняння видового різноманіття ектопаразитів однорозмірних риб показало, що в середньому на них присутні лише 16% всіх можливих паразитів. Крім того, практично не існує екосистем, які б знаходилися у стабільному врівноваженому стані. Отже, завжди певна частка ресурсу є невикористаною, що призводить до наявності вільних ніш (більш докладно див. K. Rohde: Nonequilibrium Ecology, Cambridge University Press, Cambridge, 2005, 223 pp).