top of page

5.4 ПРАВИЛО ОБОВ’ЯЗКОВОГО ЗАПОВНЕННЯ ЕКОЛОГІЧНОЇ НІШІ

    Як було показано вище, біоценоз є не просто сукупністю живих організмів, а скоріше сукупністю певної кількості екологічних ніш, в кожній з яких окремий вид виконує визначену функцію, яка є необхідною для існування всього біоценозу. Багатство екологічних ніш у біоценозі визначають дві причини:

    1) Різноманіття умов середовища, що створюються біотопом. Чим більша мозаїчність та різноманітність біотопу, тим більше видів може сформувати свої екологічні ніші (ця причина описана низкою тотожних екологічних правил – біоценотичного принципу Тінемана, законом різноманіття Жаккара). Яскравою ілюстрацією залежності кількості екологічних ніш від різноманіття біотопу є правило Дарлінгтона – зменшення площі острову у 10 разів призводить до скорочення кількості видів тварин у два рази.

    2) Другим джерелом різноманіття екологічних ніш є самі види, які виступають як ресурс та середовище існування для інших (хижаків, паразитів, коменсалів тощо).

А що буде з екологічною нішею, якщо певний вид зникне з біоценозу?

    Правило обов’язкового заповнення екологічної ніші – не існує виду без ніші, не існує ніші без виду. Всі екологічні ніші в екосистемі є зайнятими. При випадінні (вимиранні) одного виду, його ніша буде зайнята або поділена іншими. На цей процес може піти багато часу. Людині з її коротким життям часто здається, що залишається вільна екологічна ніша, яка врешті-решт буде обов’язково заповнена.

    Часто на перший погляд порожні екологічні ніші насправді зайняті видами, які є нетиповими користувачами таких ніш. Наприклад, у бамбукових лісах Сахаліну немає дрібних хижаків – їх функцію виконують сірі щури, які ведуть хижацький спосіб життя. Швидке поширення інтродукованих видів часто використовують як свідчення наявності вільних екологічних ніш. Поява в екосистемі інтродукованих видів вказує на те, що рано чи пізно вільна екологічна ніша буде заповнена. Підтвердженням цього є те, що найбільше поширення інтродуценти отримають саме в порушених екосистемах. Якщо вид зникає, може залишатися невикористаним ресурс (але не ніша!), який або зберігається та накопичується в екосистемі, або транспортується в сусідні (формуються потоки речовини та енергії).

    З правила обов’язкового заповнення ніші витікає два поняття:

    Екологічне дублювання – займання звільненої екологічної ніші іншим видом, здатним виконувати ті ж функції, що і зниклий вид. Можна наперед змоделювати, який вид потенційно є дублером. Наприклад, появу СНІДу було спрогнозовано за 10 років до його відкриття як «грипоподібне захворювання з високою летальністю» як наслідок зменшення частоти захворюваності на більшість інфекційних хвороб у зв'язку з широким застосуванням антибіотиків.

    Екологічна диверсифікація – явище розділення екологічної ніші в результаті зростання спеціалізації видів та конкуренції між ними при їх сумісному мешканні (симпатричні види). Якщо екологічна ніша одного виду перетинається з нішею іншого, то виникає гостра міжвидова конкуренція. Обидва види будуть витрачати значну частку ресурсів на пригнічення один одного. Вихід з гострої конкуренції досягається шляхом розходження вимог до умов та ресурсів середовища, зміни поведінки та способу існування видів. При цьому особини з проміжними характеристиками виявляються менш пристосованими. Групи, що розходяться, формують нові види. Екологічна диверсифікація – один з основних механізмів стійкості біоценозів та формування високого видового різноманіття. Якщо один вид зникає, його функцію в угруповання можуть взяти на себе інші.

    Таким чином міжвидова конкуренція призводить до звуження реалізованої екологічної ніші. У той же час наслідком внутрішньовидової конкуренції є розширення фундаментальної ніші, коли окремі особини намагаються максимально не перетинатися з іншими за своїми вимогами.

Зміна ширини екологічної ніші під дією внутрішньовидової та міжвидової конкуренції

    Останнім часом правило обов’язкового заповнення екологічної ніші піддається справедливій критиці, вказуючи на його умовність. Зокрема показано, що паразитарно-хазяїнні системи рідко коли бувають насиченими. Зокрема, порівняння видового різноманіття ектопаразитів однорозмірних риб показало, що в середньому на них присутні лише 16% всіх можливих паразитів. Крім того, практично не існує екосистем, які б знаходилися у стабільному врівноваженому стані. Отже, завжди певна частка ресурсу є невикористаною, що призводить до наявності вільних ніш (більш докладно див. K. Rohde: Nonequilibrium Ecology, Cambridge University Press, Cambridge, 2005, 223 pp).

bottom of page