6.15 ТИПИ ЖИТТЄВИХ СТРАТЕГІЙ ПОПУЛЯЦІЙ
Як можна було бачити у попередніх розділах, різні популяції значно відрізняються за параметрами народжуваності та смертності, характером росту чисельності та кривими виживання. Не можна чітко встановити, що такий чи інший варіант відображає більшу чи меншу пристосованість популяції до умов довкілля. Різні варіанти динамічних параметрів популяції мають певні переваги за особливих обставин. Такі варіанти отримали назву «життєві стратегії популяцій».
Аналізуючи динаміку чисельності популяцій, Р.Макартур та Е.Вілсон у 1967 році виділили дві протилежні стратегії існування популяцій, які отримали умовні назви r- та К- стратегії. Назви цих стратегій походять від коефіцієнту r логістичного рівняння – швидкості росту чисельності популяції або біотичного потенціалу; та К – ємкості середовища. За цією теорією r-стратеги характеризуються бурхливим темпом розмноження, швидким досягненням статевої зрілості, коротким життєвим циклом, здатністю до швидкого поширення в нових біотопах, а також здатністю до переживання несприятливих періодів у стані спокою. Ця стратегія характерна для більшості комах та однорічних рослин. К- стратеги мають низький темп розмноження, але характеризуються тривалим терміном життя. Їм властива підвищена захищеність від хижаків, різні форми турботи про нащадків. Дана стратегія характерна для великих ссавців, деревних рослин. Якщо, проаналізувати основні популяційні параметри r- та К життєвих стратегій, то можна побачити кардинальні відмінності (див. табл.).
В жодному разі не можна казати про переваги однієї стратегії над іншою, оскільки в різних екосистемах перевагу мають організми з різними стратегіями. При швидких змінах параметрів навколишнього середовища,порушенні його стабільності – більшу перевагу отримують r- стратеги. В стабільних умовах краще пристосованими виявляються К- стратеги. При цьому слід пам’ятати, що поділ організмів на r- та К-стратегів є умовним, оскільки певні параметри, можуть характеризуватися проміжним станом. Окремі популяції одного виду можуть за різним умов переходити від однієї життєвої стратегії, до реалізації іншої (яскравим прикладом, є людські популяції). Саме тому запропоновано інші варіанти класифікацій життєвих стратегій популяцій.
Порівняння популяційних параметрів організмів з r- та К- життєвими стратегіями
Дещо іншою є класифікація життєвих стратегій ботаніка Л.Г. Раменського (1938), який запропонував розрізняти три основні типи рослин, названі ним віолентами, патієнтами і експлерентами. У 1979 р. британський еколог Філіп Грайм незалежно від Раменського запропонував поділ видів на competitive (конкурентів), stress tolerant (стійких) та ruderal (види порушених екосистем).
Віоленти або competitive (від латинського violentia - схильність до насилля, або «силовики») – це види, що часто визначають загальний вигляд і характер угруповання. Вони здатні пригнічувати конкурентів за рахунок більш інтенсивного росту та активній зміні умов середовища (середовище пертворювальна активність). Зокрема, для рослин-віолентів є характерною потужна коренева система і добре розвинена надземна частина. Типові віоленти – дереві рослини, особливо лісоутворюючі породи; домінуючі види трав'янистих рослин, наприклад, мох сфагнум, чи очерет.
Патієнти або stress tolerant (від латинського patientia - терпіння, витривалість) – це види, здатні виживати в несприятливих умовах, де більшість інших видів існувати не здатні. Наприклад, за умов недостатнього освітлення, вологи, дефіциту мінеральних речовин або засолення. До патієнтів належить багато рослин, які вважаються посухостійкими, солелюбними. Хоч експериментально показано, що багато з них (хоч і не всі) за відсутності конкурентів можуть існувати і добре почуватися в умовах більшої вологості, освітленості тощо.
Експлеренти або ruderal (від латинського explere - наповнювати, виповнювати) – це види, що швидко розмножуються і швидко розселяються, з'являються там, де порушені корінні угруповання. До типових експлерентів належать рослини, що поселяються на вирубках і згарищах, наприклад іван-чай (Chamaenericon angustifolium) або осика (Populus tremula). Зрозуміло, що запропонована концепція може бути застосована іне лише для рослин.
У більшості випадків життєва стратегія виду є його біологічною характеристикою. Проте, ступінь прояву окремих ознак таких стратегій відображує екологічну нішу виду в конкретному угрупованні. Тому пластичні види в різних угрупованнях можуть реалізовувати різні життєві стратегії. Так, сосна (Pinus sylvestris) є типовим віолентом у сосновому бору, але на болоті вона виспупає патієнтом.
Схематично систему Раменського-Грайма можна зобразити у вигляді рівностороннього трикутника, вершини якого зайняті крайніми типами (віоленти, патієнти, експлеренти). Відносна наближеність до певної вершини (патієнтної, експлерентної та віолентної) буде характеристикою життєвих стратегій даної популяції