7.6 ВТОРИННА ПРОДУКЦІЯ ЕКОСИСТЕМИ
В результаті процесу фотосинтезу відбувається фіксування енергії у хімічних зв’язках органічних сполук автотрофних організмів. Така накопичена енергія споживається організмами наступних трофічних рівнів. Таким чином, величина чистої первинної продукції біоценозу буде обмежувати величину енергетичного потоку в екосистемі та визначати численність організмів наступних трофічних рівнів.
Найкращім способом відображення енергетичної та трофічної структури біоценозу є використання діаграми енергетичних потоків (за Lindeman, 1942).
Як видно з діаграми, для водної екосистеми, з 118872 Гкал/см2/рік вхідного сонячного випромінювання (на поверхні землі), 118761 Гкал/см2/рік лишаються невикористаними (витрачаються на нагрівання, випаровування або відбиваються). Таким чином, продуценти засвоїли лише 111 Гкал/см2/рік з ефективністю 0,1% (чиста первинна продукція). З цієї кількості 21% (23 Гкал/см2/рік) було використано автотрофами у метаболічних реакціях (переважно для окисного фософрилювання). Близько 3,4% (3 Гкал/см2/рік) витрачається на безпосередню мінералізацію. Інша частина рослинного матеріалу містить 70 Гкал/см2/рік або 79,5%м і не використовується взагалі, надходячи до донних відкладів (до грунту у випадку наземних екосистем). Лише 15 Гкал/см2/рік засвоюється травоїдними організмами (асимільована енергія), що становить менше 14% від кількості енергії, зосередженої у спожитій рослинній біомасі. З цих 15 Гкал/см2/рік, 4,5 Гкал/см2/рік або 30 % витрачається на метаболічні процеси. Близько 47% (7 Гкал/см2/рік) залишаються у вигляді відмерлої речовини. Отже для формування біомаси травоїдні мають лише 3 Гкал/см2/рік, але це становить 20% енергії, яка надійшла до трофічного рівня консументів 1-го порядку! Ця величина відповідає чистій вторинній продукції травоїдних.
Діаграми енергетичних потоків прісноводної екосистеми озера (за Lindeman, 1942)
Ефективність засвоювання енергії консументом першого порядку. Видно, що засвоювана енергія становить 50%, проте лише 16,5% витрачається на утворення біомаси
У свою чергу хижаки ще більшу частку енергії витрачають на життєдіяльність – до 60%, або 1,8 Гкал/см2/рік. Решта енергії, що становить 40% від кількості, яка надійшла до трофічного рівня, потенційно може бути засвоєна на наступному трофічному рівні (наприклад, паразитами). Звертає на себе увагу зростання витрат на підтримання життєдіяльності організму зі зростанням трофічного рівня: у рослин – 21%, травоїдних – 30%, а у хижаків – 60%! У дрібних гомойотермних хижаків (теплокровних), до 99% спожитої енергії витрачається на підтримання сталої температури тіла! Але, одночасно можна спостерігати зростання ефективності засвоєння енергії при зростанні трофічного рівня: автотрофи засвоюють енергію з ефективністю 0,1% (для фітопланктону з роботи Lindeman, 1942), травоїдні засвоюють 14%, а хижаки – 20%. Це пов’язано з більшою доступністю енергії у складі хімічних зв’язків органічної матерії тваринних організмів (м'ясо має більшу поживну цінність, ніж рослинна тканина).
Таким чином, ефективність переходу енергії на наступний трофічний рівень коливається від 0,1% до 20%, і при грубому розрахунку в середньому дорівнює 10%. Наведена діаграма та розрахунки були наведені американським гідробіологом Раймондом Ліндеманом у своїй публікації (Lindeman, RL (1942). "The trophic-dynamic aspect of ecology". Ecology 23: 399–418. doi:10.2307/1930126). Тому цю закономірність часто називають «правило 10%» або «правило Ліндемана», хоча такого правила Р.Ліндеман у своїй публікації не наводить оскільки, як видно, ніякого правила просто не існує!