7.7 ПРОСТОРОВА ТА ЧАСОВА НЕОДНОРІДНІСТЬ БІОЦЕНОЗІВ
Просторова неоднорідність. Неоднорідність абіотичних параметрів екотопу та історична неоднорідність угруповань живих організмів призводить до появи просторової неоднорідності у структурі біоценозів. Виняток становлять штучні або культурні біоценози – поля, плантації, лісові культури, сади, лісосмуги, газони тощо. Саме просторова неоднорідність екосистем зумовлює проблему визначення меж між ними, оскільки не завжди можна сказати де закінчується одна екосистема і де починається інша.
Просторова неоднорідність структури біоценозу може бути як вертикальною – ярусність, так і горизонтальною – мозаїчність.
Приклади просторової неоднорідності рослинного біоценозу – ярусність та мозаїчність
Причиною вертикальної неоднорідності є градієнтність (клінальність) надходження основних енергетичних ресурсів до екосистеми. Основним джерелом енергетичних ресурсів є сонячне світло. Тому між фотосинтезуючими організмами відбувається гостра конкуренція за перехоплення максимальної кількості світлової енергії. Фотосинтезуючі організми або їх частини розташовуються за градієнтом сонячного світла. Ярусність може бути викликана направленою неоднорідністю надходження інших ресурсів або умов: наприклад наявність біогенних речовин в грунті, надходження повітря або вологи до грунту.
Часова неоднорідність. Умови біотопу ніколи не залишаються незмінними протягом тривалого часу. Завдяки мінливості абіотичних чинників, змін складу біоценозу або поступової еволюції біотопу, що модифікується під впливом біоценозу. Часові зміни біоценозу можуть носити характер періодичних та неперіодичних.
Періодичні зміни – найчастіше мають космогенну природу і виникають головним чином внаслідок циклічності змін інтенсивності надходження сонячної енергії до біосфери (добові, сезонні, річні, багаторічні).
Неперіодичні зміни також є звичайною властивістю екосистем, але на відміну від періодичних, не піддаються прогнозуванню. Вони можуть мати випадковий характер завдяки непередбачуваному напрямку змін. Іншим типом є поступальні зміни біоценозу, які викликані спрямованою зміною сили екологічних факторів.
За величиною змін часова неоднорідність біоценозу може мати вигляд або флуктуацій, або катастроф.
Флуктуації – обернені зміни біоценозу, які не виходять за межі діапазону багаторічної динаміки популяційно-видової структури та продукційних параметрів. Після змін біоценоз повертається до вихідного становища – стан динамічної рівноваги який відповідає закону Ле Шательє-Брауна. Такі зміни можуть бути короткотерміновими (тривалість менше часу існування покоління виду-едифікатора консорції або основних видів еколого-ценотичної групи). Наприклад, зміни величини продукції біоценозу внаслідок несприятливих умов середовища (посуха, низька температура). Довготермінові флуктуації біоценозу перевищують час існування покоління видів-едифікаторів і супроводжуються зникненням частини популяції з подальшим її відновленням. Наприклад, утворення парцел «лісового вікна» після вивалу старих дерев у лісовій екосистемі, які з часом заростають домінуючими лісоутворюючими породами. В результаті флуктуацій в екосистемі не відбувається кардинального порушення речовинно-енергетичних зв’язків.
Катастрофічні зміни біоценозу призводять до зміни популяційно-видової структури, зникнення домінуючих та характерних видів, порушення речовинно-енергетичних потоків – фактично призводять до руйнування біоценозу. Найчастіше катастрофічні зміни викликані надзвичайними випадковими змінами інтенсивності впливу окремих екологічних чинників або появою нових екологічних факторів (як абіотичними – зміна рельєфу, утворення нового середовища, так і біотичними – вселення нового виду або зникнення виду-едифікатора). Відновлення або формування нового біоценозу відбувається за принципом сукцесії (розділ 7.7.6).