7.7.6 ЧАСОВА НЕОДНОРІДНІСТЬ БІОЦЕНОЗІВ. СУКЦЕСІЯ
Жодна екосистема не є абсолютно сталою системою. Можна припустити, що екосистеми ультраабісальних глибин океану (понад 10 км) або глибинних розломів земної кори фактично не змінилися протягом останніх мільйонів років, оскільки вони значною мірою ізольовані від більшої частини біосфери, а умови залишилися практично незмінними. Саме цим можна пояснити наявність у таких біоценозах організмів з дуже давніми ознаками (наприклад, архебактерії або кістепера риба-латимерія). Проте, більшість екосистем Землі є дуже молодими, оскільки постійно зазнають впливу як періодичних, так і неперіодичних екологічних чинників (наприклад екосистеми «сивого Дніпра» сформувалися лише після третього великого заледеніння плейстоцену – Риського зледеніння, не раніше 100 тис. років тому). Формування нового біоценозу або його відновлення після порушення описується певною закономірністю розвитку, яка отримала назву сукцесія. Сукцесія (лат. succesio — спадкоємність) – закономірний історичний процес послідовної зміни біоценозів після порушення стану динамічної рівноваги в екосистемі.
Після порушення або повного руйнування біоценозу, його відновлення проходить шляхом поступового заміщення одних угруповань, іншими. Ряд нестійких біоценозів, які змінюють один одного в часі, називається серією, а самі біоценози – серіальними стадіями. Кінцева стабільна стадія сукцесії називається клімаксною стадією або просто клімаксом (від грец. klimax — сходи). Теоретично клімаксний біоценоз здатний існувати необмежено довго за рахунок процесів саморегуляції. Наприклад, для місцевості, де розташований Київ, клімаксним біоценозом є дубовий ліс, залишки якого є на території Голосіївського лісу (НПП «Голосіївський», Експоцентр України «ВДНГ»). Для певного регіону може бути кілька варіантів клімаксних біоценозів, в залежності від конкретних умов мікробіотопу (едафічних параметрів, рельєфу).
Найбільш розробленою є система етапів сукцесії, запропонована американським екологом Ф.Е.Клементсом (1916) для опису розвитку рослинних фітоценозів:
1. Nudation (порушення) – звільнення біотопу від біоценозу або створення нового біотопу.
2. Migration (міграція) – надходження діаспор живих організмів з сусідніх біофондів.
3. Ecesis (колонізація) – формування первинного угруповання, займання вільного простору та розподіл всіх наявних ресурсів.
4. Competition (конкуренция) – утворення угруповання, члени якого починають конкуренцію за умови та ресурси екосистеми.
5. Reaction (реакція, серіальна стадія) – під впливом життєдіяльності біоценозу відбувається модифікація біотопу. Конкуренція сприяє зміні угруповань та диференціації екологічних ніш.
6. Stabilization (клімакс) – формування стабільного біоценозу з максимально ефективним засвоєнням наявних речовинних та енергетичних ресурсів.
Формування клімаксного біоценозу дубової діброви на Київщині
Наприклад, після лісової пожежі протягом перших 1-2 років формується фітоценоз, який складається з однорічних трав (завдяки збереженню насіння у грунті або шляхом заносу з прилеглих територій). Протягом наступних 5-10 років з’являються багаторічна трав’яна рослинність та кущі. Через 25-50 років серед кущів виростають листяні та хвойні дерева (осика, береза, сосна та дуб). Час існування цих дерев значно відрізняється. Також осика та береза є світлолюбними видами, які не витримують затінення. Якщо осика досягає зрілості через 15 років, а відмирає через 50 років, то сосна досягає зрілості у 50-70 років і починає відмирати у 100-120 років. Після відмирання таких дерев перевагу отримують дерева дубу звичайного, який досягає зрілості лише у 120-150 років і може існувати 300-500 років. Під кронами дубу інші дерева вирости не можуть. В результаті дуб стає панівною деревною породою та видом-едифікатором біоценозу. Але на схилах Дніпра, обернених на південь, формуються ділянки остепнених луків, позбавлених деревної рослинності.
Якщо сукцесія є цілком прогнозованим закономірним процесом, то момент настання клімаксу на практиці визначити складно. Тому кажуть про стан динамічного клімаксу – умовно стабільний, врівноважений у межах багаторічних флуктуацій стан біоценозу. Це пов’язано з тим, що тривалість становлення природних екосистем настільки велика (тисячі років), що вони рано чи пізно потрапляють під вплив глобальних геологічних чи кліматичних змін біосфери або локальних випадкових катастроф (наприклад, природні лісові пожежі).
Яскравим прикладом є циклічна сукцесія водойми, що заростає. У багатьох підручниках фігурує ілюстрація сукцесії водної екосистеми, що заростає і перетворюється на сушу, вкриту лісовим біоценозом. Проте, виявляється, навіть такі стійкі сукцісії не є абсолютно безповоротними. Наприклад, як видно з рисунку, внаслідок замулювання дна озера, в ньому накопичується багатий на органічну речовину троф (особливо характерно для північних районів). Заростання призводить до зниження рівня грунтових вод та осушування ділянки. Як насідок, звичайна низова пожежа може викликати вигорання торфу (що часто трапляється у посушливі роки), що у свою чергу викличе пониження рельєфу та його затоплення. В результаті озеро чи болото швидко відновиться, а сукцесія його заростання знову буде тривати сотні років (більш докладно див. Н.И.Пьявчено. Торфяники Русской лесостепи, 1958).
Процес перетворення озера на болото з подальшим формуванням лісової екосистеми
Іншим прикладом є пірогенні соснові ліси на півдні США, де внаслідок періодичних пожеж вдбувається знищення лісового біоценозу, який швидко відновлюється завдяки добрій стійкості насіння та паростків сосни до піроггенних факторів. Подібна ситуація описана для південних лісів України (більш докладно Кобечинская В.Г., 2009).
Проте, не будь-яка зміна екосистеми є сукцесією, навіть коли зміна угруповань характеризується на перший погляд певною наступністю. Основним критерієм проходження сукцесії є зміна одних угруповань іншими внаслідок модифікації середовища під їх впливом. Тобто, попереднє угруповання створює умови для існування наступного. Класичним прикладом сукцесії є процеси ґрунтоутворення або розкладання гниючих залишків. Так у купі свіжого гною спочатку переважають бактерії-амоніфікатори (розкладають азотовмісні органічні сполуки з утворенням аміаку), які розпочинають процес гниття в анаеробних умовах. По мірі вичерпування органічних сполук, що легко руйнуються, амоніфікуючі бактерії зникають, а на їх місці розвиваються нітріфікуючі (перетворюють аміак на нітрати) та целюлозоруйнуючі. При руйнуванні органічної речовини відбувається збільшення надходження кисню, що призводить до переважання аеробних процесів. Внаслідок цього пригнічуються процеси нітрифікації і домінуючу роль отримують денітрифікуючі бактерії, які розкладають нітрати до молекулярного азоту. Таким чином, первинні угруповання зникають в результаті вичерпування ресурсу та накопичення продуктів метаболізму. Але нові умови є сприятливими для формування нових біотичних угруповань.
Таким чином сукцесія являє собою варіант поступальних змін біоценозу внаслідок внутрішніх процесів зміни біотичних зв’язків між популяціями. Будь яка сукцесія є автогенним процесом, значною мірою незалежною від абіотичних умов довкілля.