Більш точно відображає видову структуру біоценозу параметр, який на відміну від видового багатства, враховує відносну представленість окремих видів у біоценозі – видове різноманіття.
7.7.5 СТРУКТУРНЕ РІЗНОМАНІТТЯ БІОЦЕНОЗУ –ВИДОВЕ РІЗНОМАНІТТЯ
Наприклад, якщо два біоценози (А і В) мають однакове видове багатство (10 видів) і однакову чисельність особин (100 особин), то вони можуть відрізнятися за характером розподілу особин між видами:
біоценоз А: 91:1:1:1:1:1:1:1:1:1 – різноманіття мінімальне, домінує перший вид, частка особин якого складає 91%;
біоценоз В: 10: 10: 10: 10: 10: 10: 10: 10: 10: 10 – різноманіття максимальне, домінуючих видів немає.
Видове різноманіття більш повно відображає структурованість біоценозу, дозволяє проводити прогнози його стійкості. Наприклад, якщо у біоценозі А зникне перший вид, то таке угруповання буде зруйновано. У біоценозі В зникнення першого виду скоріше за все не призведе до його повного руйнування.
Для оцінки видового різноманіття використовують статистичні індекси видового різноманіття (наприклад індекс інформаційного різноманіття Шенона). Для виявлення особливостей видової структури розраховують вирівненість видового різноманіття, індекси домінування та невиявленості (unseen) видів. Незважаючи на простоту прогнозів, які базуються на структурі видового різноманіття біоценозів, слід пам’ятати, що складність організації систем визначається багатством біотичних зв’язків, а індекси видового різноманіття є тільки наближеною характеристикою цього багатства.
Структурно-функціональні властивості біоценозу є результатом інтеграції всіх його елементів. Відповідно закону необхідного різноманіття (див. розділ 2.3) властивості системи залежать від різноманіття властивостей її елементів, а не від кількості самих елементів. Таким чином, складність організації біоценозу узагальнює всі структурні параметри своїх складових: видове різноманіття, різноманіття статичних та динамічних параметрів популяцій. Одним з найпоширеніших принципів впорядкування будь-якого різноманіття – застосування ієрархічної системи класифікації. Зокрема виділяють наступні рівні видового різноманіття екосистем:
Альфа(a)-різноманіття – різноманіття структурних параметрів популяцій видів, які складають біоценоз (вікова структура, статева, генетична, продукція тощо). Альфа-різноманіття формується ценопопуляціями – сукупністю особин певного виду в межах одного біоценозу, які характеризуються специфічними структурними параметрами, що утворилися під впливом однорідних екологічних умов конкретного біотопу. Ценопопуляція є частиною популяції виду, яка безпосередньо займає певну екологічну нішу в межах екосистеми. Одна популяція організму може брати участь у функціонуванні кількох екосистем. Альфа-різноманіття збільшується при зростанні різноманіття екологічних факторів біотопу та (або) його площі (закон Жакара-Тінемана).
Бета(b)-різноманіття – видове різноманіття сукупності кількох біотопів. Часто використовується для виявлення важливого (діючого) екологічного фактора, який змінюється за градієнтом (наприклад, екологічна кліна, розсіювання забруднювача).
Гама(g)-різноманіття – сукупне видове різноманіття великих територій (ландшафтів, біомів).
Масштаби видового різноманіття
Масштаби видового різноманіття необхідно зберігати при проведенні порівняльних досліджень. Великою помилкою є порівняння альфа- та бета-різноманіття при відсутності чітких меж та масштабів біотопів. Зазвичай бета- та гама-різномніття є значно більшими, порівняно з альфа-різномантіттям, оскільки вони включають види, які мешкають в зонах контактів окремих біоценозів – екотонах, видове різноманіття яких є високим (див. розділ 7.7.3).