7.7.3 ГОРИЗОНТАЛЬНА СТРУКТУРА ЕКОСИСТЕМ
Горизонтальна структура, або мозаїчність, біоценозу пов’язана з просторовою неоднорідністю популяцій (див. розділ 6.3), особливо у випадку нерівномірності розподілу особин виду-едифікатору. Звичайно, основною причиною мозаїчності є неоднорідність земної поверхні: сухіші чи вологіші, родючіші чи бідніші місцезростання, розташування елементарних форм рельєфу тощо. Крім того, важливою причиною мозаїчності виступає історичний фактор – часова нерівномірність розвитку біоценозів (див. розд. 7.6.6). Наявність мозаїчності має важливе значення для формування структури біоценозу. Мозаїчність дозволяє більш повно використовувати різні типи мікробіотопів. Це веде до збільшення чисельності та різноманітності видів у біоценозі, сприяє його стійкості і життєздатності.
Горизонтальна структура водних екосистем є не менш вираженою. Відкриту частину світового океану, яка віддалена від берегів і дна, називають пелагіаль – всі процеси, що тут проходять, практично не пов'язані енергетичними і речовинними зв’язками з дном. Фактично у пелагіалі відсутня мозаїчність (хоча наявність кліматичних зон та морські течії формують великі зони зі специфічними умовами). Значна горизонтальна гетерогенність характерна для біоценозів, що розташовані на дні водойм – батіаль.
Горизонтальна структура водних екосистем
Супралітораль, або зона заплеску – частина суші-моря, яка зволожується бризками хвиль. Населена організмами, які витримують тривале осушування і зазвичай прикріплюються до поверхні скель.
Літораль – ділянка яка тимчасово осушується під час відпливів. Мешканці здатні витримувати нетривале осушування. На час відпливу можуть закопуватися у донні відклади.
Континентальний шельф – частина континенту, занурена нижче рівня моря, яка поступово знижується від берегової лінії до перегину на глибині близько 200 м (але в окремих випадках може сягати 500—1500 м). Тут розташовані найпродуктивніші екосистеми, оскільки розташовані у евфотичній зоні та отримують біогенні речовини з донних відкладів.
Континентальний схил – на цій ділянці дно круто обривається донизу. Видове різноманіття та чисельність організмів різко знижується.
Континентальне підніжжя – на цій ділянці дно дещо вирівнюється;
Абісальній рівнина – це найбільш глибинне і рівне ложе. Абісальна рівнина може перебувати в різних місцях на глибині від 2000 до 5000 м. Її перерізують жолоби, що досягають глибини у 6000 м. Біоценози абісальної рівнини переважно складаються з гетеротрофних організмів, які споживають ресурси, що опускаються сюди з верхньої евфотичної зони. Навколо глибоководних гідротермальних виходів земної кори можуть формуватися специфічні біоценози, в основі яких знаходяться угруповання автотрофних хемосинтезуючих мікроорганізмів.
Для континентальних водних екосистем також характерна горизонтальна неоднорідність, яка найбільш виражена для озер. Подібно океанам, в структурі озерної екосистеми виділяють літоральну зону (відповідає поширенню епілімнеона) – біоценози мілководдя, які на відміну від океанів, не зазнають осушування. Нижче літоралі, в межах гіполімнеона розташована профундаль, яка фактично відповідає афотичній зоні (характерна лише для глибоких озер).
Горизонтальна структура наземних екосистем. Як і у випадку водних екосистем, гетерогенність земної поверхні призводить до горизонтальної нерівномірності розподілу угруповань живих організмів на суходолі. Основним просторовим елементом неоднорідності наземних екосистем вважають парцелу (від франц. parcelle – одиниця земельного оподаткування, яка відповідає ділянці, засіяної однією культурою) – структурний елемент горизонтального розчленування біоценозу, що відокремлюється від сусідніх елементів за видовим складом, біотичними зв’язками та особливостями речовинно-енергетичних потоків. Фактично, парцела відповідає поняттю синузія, але застосовується лише для наземних екосистем.
Горизонтальна структура екосистем (Рейсерс, 1990)
Важливим елементом у горизонтальній структурі біоценозу є екотон – перехідна межа між окремими просторовими елементами екосистеми (біотопами, парцелами). Екотон характеризується перехідними умовами від одного, до іншого елементу екосистеми. В результаті тут можуть траплятися види зі складу обох біоценозів. Крім того, в екотонах часто мешкають специфічні групи організмів, які не трапляються в основних біоценозах. Як результат, в екотонах часто спостерігається більш високе видове багатство, у порівнянні з біоценозами, що контактують. Така тенденція до збільшення біорізноманіття та щільності організмів на межі біоценозів (екотонів) називається краєвим ефектом. Яскравим прикладом екотону є угруповання лісового узлісся – межі між лісовою екосистемою та луком.
Приклад формування екотону в лісовій екосистемі