4.4.1 КЛАСИФІКАЦІЯ ФАКТОРІВ ЗА ПОХОДЖЕННЯМ
Перш за все біотичні фактори можна розділити за своєю природою походження на:
- гомотипові фактори – взаємодія між організмами одного виду (наприклад, основний вплив на окремий дуб у дубовому лісі здійснюють інші особини цього виду). Яскравим прикладом гомотипового фактору є груповий ефект (оптимізація фізіологічних процесів при об'єднанні тварин одного виду в групи, що призводить до підвищення життєздатності), як психофізіологічна реакція окремої особини на присутність інших особин свого виду. Наприклад деякі птахи не можуть приступити до гніздування за відсутності щільних поселень (голуби, баклани). У масових скупченнях комах особини змінюють свою морфологію та поведінку, зменшується плодючість, проте збільшується виживання потомства (мігруюча сарана, таргани). У щільних популяціях травоїдних гризунів змінюється гормональний статус особин, підвищується агресія, поширюється канібалізм. Основним чинником групового ефекту є інформаційні зв'язки, що утворюються між особинами (хімічні, візуальні, звукові). Іншим наслідком гомотипових взаємодій є масовий ефект – зміни абіотичних параметрів середовища внаслідок підвищення щільності особин в угрупованнях. Наприклад, у щільних рослинних угрупованнях змінюються вологість ґрунту та температурні умови, що збільшує їх стійкість до посухи. Крім того, в результаті підвищення щільності посилюється внутрішньовидова конкуренція за ресурси та умови середовища. Саме гомотипові фактори лежать в основі зворотних зв'язків при саморегуляції популяцій за принципом Ле Шательє-Брауна. Ці факти дозволили сформулювати принцип Оллі (В. Оллі, 1931) – для кожного виду організмів існує оптимальний розмір групи з відповідною щільністю.
Але найчастіше взаємодія між особинами одного виду носить антагоністичний характер. Основним типом такої взаємодії виступає внутрішньовидова конкуренція, що характеризується надзвичайною напруженістю. Вона може відбуватися як за ресурс, що є спільним для всіх особин одного виду, так і за специфічні умови (наприклад, конкуренція самців за самку).
Приклади внутрішньовидової конкуренції: конкуренція за світло у одновікових посадках ялини та боротьба за самку у диких коней
- гетеротипові фактори – взаємодія особин різних видів у складі багатовидових угруповань. Зазвичай умовно гетеротипові фактори поділяють за наслідками біотичної взаємодії для одного з двох взаємодіючих видів на нейтральні «0», позитивні «+», та негативні «–». Проте слід пам'ятати, що негативні наслідки для конкретної особини (наприклад, загибель) не означають негативних наслідків для всієї популяції. Класичним прикладом є популяції слонів у африканських заповідниках та резерватах. У африканського слона немає природних хижаків. Тому їх чисельність регулюється лише наявністю ресурсу. За сприятливих умов популяція здатна швидко збільшити свою чисельність на стільки, що рослинний покрив у межах заповідника стає зруйнованим. В результаті адміністрація заповідних територій змушена санкціонувати регуляторний відстріл слонів. Раніше таку регуляторну функцію виконували місцеві мисливські племена, а до них – саблезубі кішки. Таким чином загибель частини особин дозволяє підтримувати стабільну чисельність всієї популяції.