6.10 ЕТОЛОГІЧНА СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦІЙ
Не вірно розуміти популяцію як просту сукупність особин. Навіть у порівняно низько організованих організмів між окремими індивідуумами встановлюються специфічні внутрішньовидові зв’язки. Частину з них можна описати терміном внутрішньовидова конкуренція. Яскравим прикладом, є явище алелопатії у рослин та грибів – вивільнення у середовище хімічних речовин, які пригнічують розвиток інших особин свого або інших видів. Проте, не завжди ці відносини є антагоністичними. Значна частка живих організмів може існувати лише в умовах групи. Найбільш складними внутрішньопопуляційними поведінковими зв’язками характеризуються тварини. Закономірності поведінки тварин складають предмет окремої наукової дисципліни – етології. Поведінка тварин по відношенню до інших членів популяції залежить передусім від того, поодинокий або груповий спосіб життя властивий для виду.
Поодинокий спосіб життя, за якого особини у популяції незалежні і відокремлені одна від одної, характерний для багатьох видів. Але абсолютно поодинокого існування організмів у природі не зустрічається, тому що при цьому було б неможливим здійснення їх основної життєвої функції – розмноження. Такий спосіб існування вважають властивим для багатьох комах (сонечко, жуки-туруни).
Подальше ускладнення відносин всередині популяції призводить до утворення груп: сімей, зграї, стад і колоній. В міру ускладнення таких відносин виникає злагоджена складна поведінкова організація, де кожна особина має свій ранг. Ранг кожної особини у стаді визначається багатьма чинниками. Мають значення вік, фізична сила, досвід і спадкові якості тварини. Більш сильні і досвідчені, зі стійким типом нервової системи, як правило, домінують над більш слабкими. Домінування проявляється в перевазі при споживанні їжі, праві на розмноження, порядку пересування в групі і т. п.
Найпростішим варіантом є лінійна ієрархія в ряду рангів А-В-С і т. д. Особини, що належать до кожного рангу, підпорядковані попереднім, але панують над нижчими. Останні в такому ряду тварини – самі безправні в групі. Наприклад, така структура притаманна куриним птахам. Даний тип ієрархії є простим і чітко структурованим (як в армії). Проте не завжди лінійна ієрархія виглядає дійсно як пряма. Зокрема за умов багаторівневої лінійної ієрархії утворюється достатньо складана система взаємовідносин у групі. Головною ознакою такої системи є слабкість горизонтальних зв’язків між особинами одного рангу. Всі взаємодії відбувають за участі особин вищих рангів. Таким чином групуючий об’єднуючий ефект забезпечується особинами вищих рангів (самець оленів суворо слідкує за самками і не дозволяє покидати стадо).
В більшості випадків ієрархія в групах є складнішою. Наприклад, можуть виникати паралельні ряди підпорядкування: один серед самців, інший – серед самок, як, наприклад, у деяких мавп. Створюються складні горизонтальні зв’язки між особинами одного рангу.
Схема простої та багаторівневої лінійної ієрархії
В чому ж екологічний сенс ієрархічної системи домінування-підпорядкування? Він полягає у створенні узгодженої поведінки групи, вигідної для всіх її членів. Після «розстановки сил» тварини не витрачають зайвої енергії на індивідуальні конфлікти. У виключній більшості випадків стосунки між окремими особинами встановлюються за рахунок сигнальних або ритуальних поведінкових актів. Наприклад, у більшості сучасних людських соціумів лідерство визначається шляхом конкурсного відбору.
Група в цілому отримує переваги, підкоряючись найбільш сильним і досвідченим індивідуумам. Узгодженість поведінки має велике значення в забезпеченні захисту від хижаків, попередженні небезпеки, вирощуванні молодняку, міграції і т. п.. У складних умовах, наприклад при голодуваннях, гинуть в першу чергу більш слабкі, підлеглі особини, але під захистом групи вони все ж мають більше шансів вижити, ніж поодинці.
Ієрархія в групових відносинах адаптивна перш за все тому, що вона динамічна. У житті стада йде безперервна перевірка відповідності його структури мінливим умовам. Склад групи також не залишається постійним: дорослішає молодняк, з'являються нові прибульці, старі тварини втрачають сили, частина особин гине. Ці зміни супроводжуються перебудовою рангів. Переходу особини в новий ранг зазвичай передують прямі або ритуальні сутички і демонстрації, «перегляд сил», після чого закріплюється нове положення. На роль ватажка-домінанта завжди претендують більше молоді, що набирають силу і досвід тварини. Вони займають його місце після першої ж прояви ватажком нездатності відстояти свої права.
В результаті групового типу існування відбувається оптимізація фізіологічних процесів, що призводить до більш економних витрат енергетичних запасів організму, його більшої психологічної стійкості. Наприклад, у складі стада вівці втрачають на 50% менше енергії, ніж при поодинокому існуванні. У них зменшується частота дихання та частота серцевих скорочень. Така оптимізація отримала назву «ефект групи».
Похідний порядок стада павіанів (за Ф. Р. Фуэнте, 1972) зі складним типом ієрархії: ліворуч – при переміщенні; праворуч – при нападі леопарда. С – самки; М – молодняк; В – вожаки; Н – самці нижчого рангу