6.11 ГЕНЕТИЧНА СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦІЇ
З точки зору генетики, популяція – це генетична система, яка характеризується історично складеним співвідношенням частоти генів та алелів (генетичною структурою), яке визначається:
-
Вихідним станом співвідношення алелів або генів.
-
Селективністю виживання тих чи інших особин з певним генетичним набором, тобто природним добором.
-
Генетична структура може порушуватись появою нових генів (алелів) – мутаційним процесом.
Генетична структура буде залежати від приходу або виходу частини особин зі складу популяції – міграції.
У 1908 році незалежно англійський математик Г. Х. Гарді та німецький лікар В. Вайнберг сформулювали закон генетичної рівноваги (або закон Харді-Вайнберга) – частоти домінантних та рецесивних алелів та генотипів є постійними у популяції протягом багатьох поколінь. Саме цим законом пояснюється наявність у популяціях рідкісних ознак, які часто супроводжуються низькою життєздатністю особин. Незважаючи на це, вони не зникають з популяції. Даний закон є теоретичним і виконується лише за ідеальних умов (для «ідеальних популяцій»):
-
у популяції відбувається вільне схрещування;
-
у популяції відсутня міграція (як вхідна, так і вихідна);
-
у популяції відсутні випадкові мутації;
-
у популяції відсутній дрейф генів.
Математично закон описується таким чином: Нехай в популяції присутній ген, що має два алелі — А та а. Тоді у особин цієї популяції можуть траплятись такі комбінації даних алелів: АА, аа та Аа. Якщо позначити через p та q частоту, з якою зустрічаються індивідууми з алелями А та а відповідно, то, згідно із законом Гарді — Вайнберга:
p ² + 2pq + q ² = 1
де р2 — частота, з якою зустрічаються носії генотипу АА, 2pq — генотипів Аа та аА, а q2 — з генотипом аа. Ці частоти, при дотриманні вищезазначених умов, будуть сталими із покоління в покоління, незалежно від зміни кількості індивідуумів в популяції і від того, наскільки великі або малі значення p та q.
Звісно, що в природі немає «ідеальних популяцій» і в них генетична гетерогенність популяцій підтримується як за рахунок мутацій різних типів, які виникають заново. Так і за рахунок процесів «перетасування» (рекомбінації) вже існуючої в популяції генетичної різноманітності в умовах дії еволюційних факторів – природного добору, міграції, певної системи схрещувань, дрейфу генів. Проте, закон генетичної рівноваги пояснює, чому будь які популяції є генетично неоднорідними.
Генетична гетерогенність дозволяє популяції і виду в цілому краще пристосовуватись до умов існування, які постійно змінюються. Поява більш пристосованих особин пояснюється не стільки виникненням нових спадкових ознак, скільки наявністю у популяції рідкісних ознак, які виникли давно і зберігалися в популяції у прихованому вигляді («мобілізаційний резерв» мінливості). Проявом генетичної гетерогенності і однією з важливих особливостей генетичної структури природних популяцій є внутрішньо-популяційний поліморфізм, тобто тривале співіснування в популяції двох або більше генетично різних форм. Особливо чітко це можна спостерігати у суспільних комах, наприклад, мурах, коли в одному мурашнику одночасно присутні особини, які відрізняються за зовнішнім виглядом.
Незважаючи на неоднорідність, будь-яка популяція єдина і представляє складну генетичну систему, що знаходиться в динамічній рівновазі. Саме завдяки динамічній рівновазі генетичної структури популяція (а не особина!) є найменшою елементарною одиницею біологічної еволюції.
Поліморфізм забарвлення центральноамериканського метелика
Heliconius melpomene