6.12 ДИНАМІЧНІ ПАРАМЕТРИ ПОПУЛЯЦІЇ. ПРИРІСТ ПОПУЛЯЦІЇ. НАРОДЖУВАНІСТЬ
Коли ми говоримо про популяцію, то зазвичай маємо на увазі, що така сукупність особин має не лише чіткі межі у просторі, але й існує як цілісність у часі. Наприклад, якщо чисельність популяції є постійною, то сталість цього параметра є результатом деякої динамічної рівноваги процесів надходження=вибуття. Очевидно, що «надходження» нових особин до популяції може відбуватися як за рахунок розмноження організмів, так і за рахунок їх вселення (імміграції) з інших популяцій. «Вибуття» особин відбувається внаслідок загибелі або виселення (еміграції) їх в інші області. У загальному вигляді співвідношення процесів, що визначають динаміку чисельності популяцій, можна записати як:
Часто під приростом популяції невірно розуміють різницю між величиною народжуваності та смертності. Отже, приріст популяції, це різниця між чисельністю популяції на початку (Nt1) та наприкінці певного періоду часу (Nt2). Таким чином, приріст може характеризуватися позитивним значенням, якщо чисельність за цей час виросла, або негативним, якщо чисельність популяції зменшилася. Для стабільного існування популяції не важливо, особина загинула, чи просто втекла за межі ареалу. У будь якому випадку, внесок цієї особини у підтримання чисельності популяції є відсутнім. Це важливо пам’ятати при аналізі демографічної ситуації в людських популяціях.
Будь яка популяція кожного виду має здатність до необмеженого росту чисельності. Навіть вид, що характеризується надзвичайно повільним розмноженням, за короткий час здатний відтворити таку кількість особин, що для них не вистачить місця на Землі. Ми в розділі 3.2 вже наводили приклад розмноження африканської популяції слонів як ілюстрацію закону обмеження росту чисельності організмів Ч.Дарвіна. Майже за сто років до цього (1798) англійський економіст Томас Мальтус опублікував працю «Дослід щодо закону народонаселення у контексті його впливу на майбутнє удосконалення суспільства» де описав закономірність росту популяцій, яка за відсутності обмежень, збільшує свою чисельність у геометричній прогресії. Графічно ріст у геометричній прогресії описується експоненційною кривою. При цьому кількість ресурсів є обмеженою. Він вважав, що виробничі сили людства здатні забезпечити їх ріст лише у арифметичній прогресії, що описується прямою.
Основним механізмом росту чисельності незалежних та напівзалежних популяцій є розмноження особин (іноді називають природним приростом популяції). Кількісною величиною, що характеризує процес розмноження, є народжуваність – число особин (яєць, насіння і т. д.), що народилися (чи відкладених) у популяції за певний проміжок часу. Проте, цей параметр є незручним для аналізу динаміки у часі та порівняння окремих популяцій між собою. Особливо, якщо вид характеризується сезонністю розмноження. Наприклад у лютому народжуваність популяції комарів протягом місяця дорівнює нулю. Але це не свідчить про відсутність росту чисельності популяції в ніші періоди. Тому для розрахунку народжуваності використовують спеціальні статистичні показники. У демографії для цього застосовують загальний коефіцієнт народжуваності, який розраховується як відношення кількості народжених протягом року до середньорічної чисельності населення популяції, помножене на 1000:
Ілюстрація закономірності росту чисельності популяції за Т.Мальтусом
На відміну від статичних популяційних параметрів, для оцінки динамічних параметрів необхідно проведення мінімум двох досліджень. Це повязано з тим, що вони відображують не стан популяції, а процеси, що відбуваються в ній. Основними популяційними динамічними параметрами є ріст популяції, народжуваність, смертність, продукція.
Коефіцієнт народжуваності вимірюється у проміле ‰. Його величина дозволяє охарактеризувати природний приріст популяції за певний період часу (традиційно, використовують 1 рік).
Наприклад, до 60—70 х років XIX століття українські землі характеризувалися традиційним типом народжуваності, яка була надзвичайно високою і становила приблизно 50 народжених на 1000 осіб. Економічне зростання та швидка урбанізація наприкінці XIX ст призвели до поступового зменшення народжуваності. Світові війни та голодомори призвели до катастрофічного зниження народжуваності, яке у 1940-1950-ті роки знизилася майже у 2 рази і досягло величини 20-23 народжених на 1000 осіб. Урбанізація населення призвела до ще більшого зниження народжуваності у 1970-1980-х роках, що досягло мінімальних значень на початку 2000-х років. Наданий момент народжуваність в Україні характеризується стабільним значеннями на рівні 11 новонароджених на 1000 осіб протягом року. Для порівняння у Франції загальний коефіцієнт народжуваності становить 13‰, Великобританії – 12‰, Німеччині – 8‰, США – 13‰ (станом за 2014 р.). Найвищим коефіцієнтом народжуваності станом на 2015 р. за даними ООН характеризувалися країни Африки: Нігер – 48‰; Замбія – 47‰; Малі – 45‰. Китай за рівнем народжуваності знаходиться лише на 115 місці світу – 12‰. Такі країни як Франція, Чорногорія, Естонія, Ізраїль випереджають його за величинами народжуваності.
Незважаючи на широке застосування цього коефіцієнту, він не відображує безпосередньої структури народжуваності у популяції. Приріст популяції залежить від її вікової та статевої структури – величини запасу популяції та чисельності самок репродуктивного віку. Для інтегральної оцінки цих параметрів використовують віковий коефіцієнт народжуваності: відношення народжених за календарний рік до середньорічної чисельності самок репродуктивного віку у популяції. Для людської популяції ця величина розраховується за рівнянням:
Динаміка народжуваності в Україні за останні 150 років
де S15-49 – середня чисельність жінок у віці від 15 до 49 років; N – число народжених. Крім того, такий показник враховує особливості шлюбних відносин у популяції (один самець може утримувати кілька самок). Наприклад, в середньому по Україні спеціальний коефіцієнт народжуваності за період 2003–2008 рр. зріс з 33‰ до 42‰ (тобто з 33 немовлят до 42 немовлят на 1000 жінок репродуктивного періоду).
Попередні приклади показують, що далеко не завжди популяція реалізує всі можливості щодо свого відтворення. Важливий вплив на репродуктивні показники мають умови навколишнього середовища. Крім того, різні види (і навіть окремі популяції одного виду) характеризуються різною здатністю до розмноження. Для кожного виду можна розрахувати максимально можливий приріст популяції (наприклад, у лабораторних оптимальних умовах), коли дія обмежуючих чинників, особливо пов’язаних з щільністю популяції, є відсутньою. При цьому ріст популяції буде відбуватися за експоненційною кривою. Рівняння експоненційної кривої можна записати як:
де Nt – чисельність популяції на момент часу t, No – початкова чисельність популяції, е – основа натурального логарифму, r – коефіцієнт швидкості росту кривої. Отже, швидкість росту чисельності популяції буде найбільше залежати від величини коефіцієнту r.
Ця величина отримала назву біотичний або репродуктивний потенціал виду або мальтузіанський параметр, що характеризує біологічну властивість виду щодо здатності до збільшення чисельності. Ця величина виражається у кількості особин приросту популяції за одиницю часу у розрахунку на одну особину. Фактично, ця велична відповідає загальному коефіцієнту народжуваності за період часу Δt→0. Біотичний потенціал r є зручним параметром для порівняння окремих видів, які характеризуються різними періодами розмноження (розмножуються періодично або спорадично).
Залежність швидкості росту ексопоненційної кривої від величини коефіціенту r
