6.13 ТИПИ ТА СТРАТЕГІЇ РОСТУ ЧИСЕЛЬНОСТІ ПОПУЛЯЦІЙ
Отже, характер росту чисельності популяції будь якого виду без впливу обмежуючих чинників довкілля буде описуватися експоненційною кривою. Такий тип росту чисельності часто є характерним для популяцій при заселенні організмами вільного субстрату (бактерії на поживному середовищі, сорняки на перелозі), або при виникненні сприятливих кліматичних умов (тепла волога погода, що сприяє розвитку борошнистої роси або фітофтори). У популяційній екології цей тип росту чисельності популяції отримав назву J-подібний ріст. При цьому швидкість росту буде постійною, а її величина – пропорційною величині біотичного потенціалу r. J-подібний ріст характерний для видів, ріст чисельності яких не залежить від щільності популяції. Тобто для них відсутні обмежуючі чинники, сила яких проявляється зі збільшенням щільності особин у просторі. Відповідно, в таких популяціях відсутній механізм зворотного зв’язку, який забезпечує саморегуляцію чисельності популяції.
Проте жодна природна популяція не може збільшувати свою чисельність нескінченно. У певний момент відбудеться насичення простору особинами, або умови середовища зміняться на несприятливі. Це призведе до обмеження швидкості розмноження, інтенсифікує процеси еміграції особин. Найчастіше у природі при зростанні чисельності організмів включаються специфічні механізми зворотного зв’язку, які починають поступово пригнічувати народжуваність. Такими механізмами можуть бути зменшення трофічних ресурсів, накопичення токсичних метаболітів у середовищі, інформаційні механізми пригнічення розмноження при груповому способі існування. В результаті на певному етапі швидкість росту чисельності популяції знижується. При цьому чисельність популяції стабілізується на певній величині, що відповідає максимально можливій. Ця величина отримала назву ємкості середовища – максимальна можлива чисельність популяції, потреби якої можуть бути задоволені ресурсами даної екосистеми. Така крива росту чисельності характеризується S-подібною формою. З математичної точки, така крива описується логістичним рівнянням П’єра Ферхюльста (бельгійський математик, що модифікував рівняння Т.Мальтуса шляхом ведення додаткового негативного члена, який пропорційний квадрату швидкості росту), а ємкість середовища відповідає верхній асимптоті цієї функції.
Графічне зображення J-подібного та S-подібного росту чисельності популяції
S-подібну криву умовно можна розділити на певні фази, що відображують специфіку внутрішньо популяційних процесів:
Лаг-фаза – на ранньому етапі відбувається для популяції є характерним лінійний ріст чисельності. Популяція пристосовується до умов довкілля, відбувається нарощування біотичного потенціалу.
Фаза експоненційного росту – характеризується максимальною швидкістю приросту популяції. Внутрішньовидові відносини та умови середовища практично не обмежують ріст. Фактично відповідає J-подібному росту. Такий ріст триває до досягнення величини ємкості середовища.
Стаціонарна фаза – чисельність популяції досягає стабільних показників, близьких до ємкості середовища. Величина приросту популяції близька до нуля.
На підставі типів кривих росту Ерік Піанка (1981) виділив дві стратегії росту популяцій. Перша стратегія – це так звана опортуністична популяція (від лат. opportunus — зручний, вигідний). Її ріст супроводжується вибухоподібним експоненційним ростом чисельності («популяційний вибух»). Завдяки такому швидкому росту та відсутності зворотних механізмів саморегуляції чисельності, популяція не може зупинитися вчасно, досягнувши ємкості середовища. Тому її чисельність найчастіше «проскакує» цей поріг, після чого спостерігається швидка загибелі більшої частини особин. Але, популяція не зникає! Залишається невелика кількість особин, що переживає несприятливі умови. Завдяки ним відбувається відновлення популяції за настання оптимальних умов середовища. Зазвичай, для таких організмів є характерними висока плодючість та короткий життєвий цикл, які дозволяють швидко відновити чисельність. Такими є, наприклад, популяції однорічних рослин – типових бур’янів, які швидко ростуть навесні і влітку на свіже виораному полі. Або комахи – сільськогосподарські шкідники (сарана, сосновий та непарний шовкопряди). Після спалаху чисельності, протягом кількох років можна не зустріти жодної особини цих шкідників. Проте, за сприятливих умов вони знову з’являються у величезній кількості.
Друга стратегія – рівноважні популяції, які характеризуються S-подібною кривою росту. Чисельність в такій популяції зупиняється на певному рівні. Час від часу вона може виходити за цю межу. Але завдяки існуванню зворотного зв’язку за законом Ле Шательє-Брауна, запускаються механізми, які повертають її до рівноважного значення. Такий тип популяції характерний для багатьох великих хребетних, дерев з тривалим життєвим циклом.
Характер росту чисельності опортуністичної та рівноважної популяції