6.2 КЛАСИФІКАЦІЯ ПОПУЛЯЦІЙ
Визначення терміну «популяція» передбачає її ізоляцію від інших груп особин даного виду. Проте абсолютно ізольованих популяцій практично не існує. Більш того, існування багатьох з них можливе лише за рахунок імміграції особин з сусідніх груп, які перебувають за межами даного біоценозу. В природі досить важко буває провести межу між двома популяціями. Наприклад, якщо існують два озера – то межа між ними зрозуміла і вона буде відокремлювати популяції гідробіонтів. Однак, якщо ми розглянемо велику річку, то важко визначити, де існує межа між окремими популяціями. Російський вчений В.М. Беклемішев (1960) звернув увагу, що на стан і відтворюваність популяції значною мірою впливають явища, які відбуваються в сусідніх популяціях.
На підставі здатності до самовідтворення, В.М. Беклемішев виділив наступні тип популяцій:
1. Незалежна популяція — характеризується достатнім потенціалом народжуваності, який дає змогу поповнювати їй втрати чисельності і довго існувати без імміграції особин ззовні. Ідеальний випадок на острові чи наявності диз’юнктивного (розірваного) ареалу.
2. Напівзалежна популяція — може існувати тривалий час завдяки розмноженню особин, але імміграція особин відчутно впливає на її чисельність та (і це головне!) – на генетичну структуру. Як наслідок, незважаючи на певну ізоляцію груп особин одна від одної, всі популяції характеризуються спільним видоспецифічним набором генетичної інформації та морфо фізіологічними особливостями, що визначають видову приналежність. Такими є більшість існуючих популяцій.
3. Залежною є популяція, в якій кількість народжених особин не покриває втрат чисельності. Така популяція може існувати лише за рахунок імміграції особин. Фактично, така популяція стає частиною сусідньої. Проте, імміграція особин може мати імпульсний характер, і у випадку організмів зі значною тривалістю життя може складатися враження існування незалежної популяції. До таких популяцій можна віднести угруповання линів (Tinca tinca) у забрудненій річці, де їх розмноження неможливе, в яку можуть потрапляти нові особини цього виду з приток і ставків з чистою водою. Залежні популяції в англомовній літературі традиційно називають метапопуляціями.
4. Псевдопопуляція — це група особин, яка не має змоги розмножуватись у даному місці, проте можливе збереження життєздатних особин. Такі популяції утворюються завдяки вселення особин з сусідніх угруповань і можуть існувати досить довго, беручи участь у біоценотичних процесах, однак без можливості поширення. Наприклад, популяції білого товстолоба (Hypophthalmichthys molitrix) або російського осетра (Acipenser gueldenstaedtii) у дніпровських водосховищах існують лише за рахунок випуску молоді риб, вирощеної у штучних умовах. Розмноження цих видів в умовах водосховищ практично не відбувається. Часто такий тип популяції зустрічається на краю ареалу виду.
Представники штучних популяцій господарсько цінних видів риб у дніпровських водосховищах: товстолоб та руський осетр
5. Періодична — група особин, яка час від часу з'являється за межами видового ареалу у випадку сезонного створення сприятливих умов для існування. В залежності від тривалості життя виду та стабільності кліматичних умов можливе існування такої популяції протягом кількох місяців або навіть кількох років. Наприклад, можна спостерігати щорічне розселення великого метелика сатурнії грушевої (нічне павичеве око Saturnia pyri), яке сягає Київщини. Проте успішна зимівля метелика можлива лише в умовах півдня України та Криму.
6. Геміпопуляція - група особин видів, для яких є характерним існування кількох екологічних форм у життєвому циклі. Наприклад, личинки комарів мешкають у водоймах, тоді як дорослі особини — на суходолі. При цьому особини різних фаз життєвого циклу займають різні екологічні ніші (виконують різні функції): личинки комарів – фільтратори або збирачі детриту; дорослі комарі – гематофаги, фітофаги або взагалі не живляться.
Особини одного виду (комар Culex) які мешкають у вигляді двох екологічних форм у різних середовищах - формують геміпопуляції
На практиці дослідники рідко коли мають справу зі справжніми популяціями. Часто визначення їх меж є складним дослідженням. Тому, найчастіше у природі ми маємо справу з сукупностями особин різного ступеню згуртованості та чисельності. На підставі критеріїв чисельності, генетичної спорідненості та часу існування визначають наступні популяційні сукупності:
7. Агрегація – тимчасово просторово відокремлена група особин. Наприклад, зграя мігруючої сарани Locusta migratoria, що пересувається, або вужі, що зібралися в купу на зимівлю.
8. Дем (генетична або локальна популяція) – відносно невелика частково відокремлена від інших груп особин певного виду, які переважно схрещуються між собою. Завдяки цьому окремі деми характеризуються специфічними частотами алелів. Зазвичай великі популяції, що займають широкий ареал, є гетерогенними сукупностями, оскільки міграція особин ускладнена. В результаті вони поділяються на окремі тимчасові групи особин. Часто такі групи можуть бути нащадками кількох особин. За умов незмінності довкілля дем може існувати багато поколінь.
Згуртована мігруюча сарана на ночівлі