6.5 ДИНАМІКА ЧИСЕЛЬНОСТІ ОРГАНІЗМІВ У ПОПУЛЯЦІЇ
Іншим параметром зміни чисельності популяції у часі є їх періодичність. Розрізняють неперіодичні (для яких відсутній період повторення) і періодичні (які повторюються через певні проміжки часу) коливання чисельності популяцій. Слід зазначити, що неперіодичні коливання є достатньо рідкісним явищем (наприклад, збільшення чисельності популяції при потраплянні в нові сприятливі умови). Для періодичних коливань чисельності є характерними періоди росту, на зміну яким приходять періоди зниження. Період може вимірюватися сезонами, роками, десятиліттями. Сезонна та річна динаміка чисельності залежать від кліматичних умов (наприклад, максимуму чисельності популяція сягає восени, а взимку більшість особин гине). У багатьох випадках природні популяції живих організмів характеризуються достатньо сталою періодичністю. Яскравим прикладом, що увійшов до всіх підручників з екології, є узгоджена динаміка змін чисельності популяцій зайця та рисі за даними обліку шкурок канадської компанії Гудзонова залива за період з 1845 по 1935 рр. Як можна побачити, росту чисельності рисі передує стрімке зростання за 1-2 роки до того чисельності популяцій зайця, який є основним харчовим ресурсом для цього хижака. Подібна тенденція зв’язку чисельності великих хижаків та популяцій зайця відома й для Сибіру, описана видатним російським біологом С. Четвериковим у 1905 р. яка отримала яскравий термін «хвилі життя» або «популяційні хвилі».
Тривалий час таку періодичність коливань даних видів тварин пояснювали взаємодією популяції хижака з популяцією жертви. В загальному вигляді це можна описати так: при зменшенні пресингу хижака популяція жертви збільшує свою чисельність. Це призводить до покращення харчування хижака. В результаті з деяким запізненням починає рости його чисельність. В решті решт, хижак розмножується на стільки, що винищує жертву, чисельність якої стрімко падає. Але за відсутності трофічного ресурсу вимирає й популяція хижака. Через деякий час описана ситуація повторюється. Саме така міжвидова взаємодія була покладена в основу відомої математичної моделі Вольтерри-Лотки, що отримала назву модель системи «хижак-жертва». Завдяки закону Ле Шательє-Брауна (відхилення системи від рівноважного стану запускає механізми, які прагнуть повернути її стан до вихідного) утворюється автоколивальна система, для якої характерні строго періодичні гармонічні коливання. Збільшення чисельності популяції запускає процеси, які спрямовані на її зменшення. Після падіння чисельності, подібні механізми починають стимулювати її ріст (збільшення плодючості, накопичення ресурсу).
Зміна чисельності рисі та американського зайця-біляка
Незважаючи на таке просте пояснення, яке було багатократно тиражовано авторами підручників з екології, дослідження природних популяцій показало, що подібні коливання з періодом 7-10 років характерні для інших мешканців Північної Америки – багатьох птахів, гризунів, північних оленів. Для більшості з них невідомі спеціалізовані хижаки, які б могли ефективно регулювати чисельність популяцій. Крім того, виявлено, що значні коливання чисельності популяцій супроводжуються фізіологічними та генетичними змінами особин, що можуть впливати на успішність розмноження, або бути вторинною реакцією на зміни чисельності популяції.
Причому, більш вираженими коливання чисельності є характерними для популяцій тварин високих широт, де екосистеми характеризуються відносною простотою трофічної структури. У багатьох випадках коливання чисельності характеризуються дуже тривалими періодами, які складають 8-12 років. На практиці однозначного чинника, який визначає такі періоди, найчастіше виявити не вдається. Наприклад, період коливання чисельності білок у Європі складає 8-11 років, мишоподібних гризунів – 4-10 років, білана капустяного – 10-12 років, мігруючої сарани – 11 років. Вважають, що важливий вплив на динаміку чисельності у таких випадках мають цикли сонячної активності (11-річні, 22-річні, 30-40-річні тощо, див розділ 4.2.2. «Сонячна радіація як інформаційний чинник»). Завдяки таким тривалим періодам зміни чисельності, тривіальні види можуть стати рідкісними і, навпаки, рідкісні види без будь-яких заходів щодо збереження стають звичайними.
Наприклад, наприкінці XX ст. звичайний польовий горобець (Passer montanus) без явних причин значно скоротив свою чисельність у Європі (в Україні також). З другого десятиріччя ХХІ ст. почалося поступове відновлення чисельності його популяцій. Інший приклад, у 50-х роках XX ст. лелека білий (Ciconia ciconia) почав скорочувати чисельність своїх популяцій у Центральній Європі і став настільки рідкісним, що було розпочато програму штучного розведення та випуску у природу. Проте, така програма мала невеликі успіхи і фінансування її у 70-х років було припинено. Проте, з 90-х років по сьогодні популяції білого лелеки у Європі почала поступово нарощувати чисельність. Вважається, що на даний момент існуванню цього виду нічого не загрожує (охоронний статус LC).
Знання чисельності популяції важливо для визначення продуктивності виду, можливості його використання людиною, оцінки ролі виду в екосистемі. Однак в природі практично неможливо визначити абсолютну чисельність особин, тому найчастіше на практиці визначають не чисельність, а щільність популяції.
Щільність популяції — середня кількість особин на одиницю площі чи об'єму. Розрізняють середню й екологічну щільності.
Середня щільність — це кількість особин (або біомаса) на одиницю простору, який займає популяція. Наприклад, середня щільність населення в Україні становить 74 особи на км2. Проте, слід розуміти, що площа України включає водойми, гори, поля та ліси, де людина безпосередньо не проживає. Тому для визначення реального співвідношення особин до простору розраховують екологічну щільність.
Екологічна щільність — кількість особин (або біомаса) на одиницю придатного для заселення простору (тобто доступної площі або об'єму, які фактично можуть бути зайняті особинами). Екологічна щільність більш адекватно відбиває можливості біотопу щодо підтримання популяції. Проте її розрахунок є значно складнішим. Щільність популяції і екологічна щільність збігаються при рівномірному розподілі особин в популяції. В інших випадках екологічна щільність буде завжди більшою.
Катастрофічне зниження чисельності популяцій горобця у Великій Британії у 1966-1995 рр. та тенденція до росту чисельності в останні десятиліття