7.7.8 ДИНАМІЧНІ ПАРАМЕТРИ БІОЦЕНОЗУ ПРИ СУКЦЕСІЇ
Жодна екосистема не існує в незмінному вигляді. Біоценоз та біотоп взаємно видозмінюються внаслідок взаємодії складових. Навіть за відносно постійних кліматичних умов та відсутності геологічних процесів, в екосистемі відбувається накопичення або навпаки, винесення біогенних речовин. Члени біоценозу проходять мікроеволюційні пристосування внаслідок коадаптації. Як результат, змінюються основні параметри та властивості біоценозу.
Зокрема, зростає видове різноманіття та видове багатство біоценозу. Проте таке зростання є нелінійним. На початкових серіальних стадіях розвитку біоценозу відбувається стрімке зростання видового різноманіття, яке сягає максимуму на проміжних стадіях сукцесії. По мірі стабілізації біоценозу та його наближення до клімаксу видове різноманіття зменшується за рахунок появи чіткої структурованості угруповання – появи домінантів, видів-едифікаторів.
Зміни видового багатства біоценозу водоростей не скелі (Sousa, 1979) та видового різноманіття фітоценозу в річковій долині р. Лени (Єфімова, 2014)
Ще більш динамічні зміни характерні для продукційних параметрів біоценозу. На ранніх стадіях автотрофної сукцесії відбувається стрімке зростання валової продукції. При цьому витрати на дихання відстають, в результаті чого в біоценозі накопичується чиста продукція. Виникає продукційний дисбаланс у пасовищних трофічних ланцюгах (накопичуються відмерлі рослинні залишки, що часто призводить до низових пожеж). Як наслідок, на проміжних стадіях сукцесії починають відігравати все більшу роль детритні трофічні ланцюги, які утилізують накопичену органіку. При наближенні до клімаксу валова продукція біоценозу знижується і практично повністю витрачається на підтримання його стійкості (витрати на метаболізм). Кількість чистої продукції фактично дорівнює нулю оскільки вся синтезована органічна речовина швидко споживається у розгалуженій трофічній мережі, а ефективність споживання речовини та енергії в біоценозі сягає максимуму. Таким чином, якщо людина хоче отримувати стабільну продукцію з природних екосистем, її не можна відбирати зі стабільних клімаксних угруповань, що витрачають всю енергію на забезпечення динамічної рівноваги. Вилучення частини чистої продукції з біоценозів, що знаходяться на початкових етапах сукцесії, затримує хід сукцесії, проте не підриває основу існування екосистеми. Зокрема, цим успішно користуються у лісовому господарстві, затримуючи сукцесію на стадії світлолюбних порід листяних або хвойних дерев при локальних рубках. Суцільна вирубка дубових дібров призводить до їх повного руйнування.
Динаміка продукційних процесів біоценозу при різних типах сукцесії,
де: Р – валова продукція; R – витрати на дихання; В – біомаса
В гетеротрофній сукцесії, на відміну від автотрофної, на перших етапах розвитку біоценозу валова продукція є максимальною за надзвичайно низьких витрат на метаболізм. Як наслідок, в екосистемі формується надзвичайно велика чиста продукція (наприклад, біомаса бактерій). Це пов’язано з надлишком енергетичних ресурсів у середовищі у вигляді органічних речовин, що легко засвоюються. По мірі вичерпування цього джерела ресурсів, енергетичні витрати біоценозу на дихання зростають, а ефективність асиміляції різко знижується. На кінцевих стадіях гетеротрофної сукцесії після розкладу всіх органічних речовин (мінералізація) біоценоз гине. Такі сукцесії успішно використовують у мікробіологічних технологіях при вирощуванні біомаси мікроорганізмів або отриманні їх продуктів життєдіяльності на спеціальних поживних середовищах.
В ході сукцесії відбуваються зміни у структурі біотичних відносин у біоценозі. На початкових стадіях розвитку угруповання або в порушених угрупованнях, коли наявний вільний незаселений простір або запас ресурсів, переважають нейтральні та аменсальні взаємовідносини між організмами. Основними обмежуючими екологічними чинниками виступають абіотичні фактори (наприклад, при формуванні первинної рослинності на піщаних дюнах основні пристосування спрямовані на боротьбу із засипанням та рухом піску та адаптацією до дефіциту води). По мірі формування щільного біоценозу починають переважати негативні взаємовідносини – всі види конкуренції, хижацтво. По мірі проходження сукцесії та формуванні стабільного угруповання спостерігається тенденція до зменшення частки негативних відносин та переважання позитивних – коменсалізму, протокооперації, мутуалізму. Це підвищує виживання взаємодіючих видів. Разом з тим, у таких стабільних та врівноважених екосистемах поширюються складні паразитарні зв’язки, оскільки для існування системи циркуляції паразита у біоценозі, його передачі від одного хазяїна до іншого потрібні сталі умови та наявність стабільних популяцій проміжних хазяїв або місць переживання паразита.