4.4.3 КЛАСИФІКАЦІЯ ФАКТОРІВ ЗА НАСЛІДКАМИ
Зручним критерієм для визначення гетеротипових біотичних факторів є характеристика наслідків біотичної взаємодії для окремих видів (популяцій), що складають біоценоз. Результатом таких взаємовідносин може бути сприяння, або навпаки, пригнічення взаємодіючих видів. На сьогодні існує велика кількість різноманітних класифікацій таких взаємодій. Найбільш розробленою є класифікація, запропонована Юджином Одумом (1986 р.).
Будь-який тип взаємовідносин можна описати за допомогою трьох символів, що відображають зміну чисельності взаємодіючих популяцій: відсутність зміни чисельності позначають символом «0», збільшення чисельності – символом «+», а зниження чисельності – символом «-». Використовуючи ці позначення, найбільш поширені типи міжвидових взаємовідносин представимо у вигляді таблиці:
Нейтралізм ( 0 0 ) – види (популяції) не взаємодіють між собою, але опосередковано залежать від стану угруповання в цілому. Фактично нейтралізм не можна називати біотичною взаємодією, оскільки як такої дії не відбувається. В угрупованнях всі члени так чи інакше здійснюють середовищеперетворюючу функцію, формуючи умови біотопу.
Аменсалізм ( 0 – ) – один із двох видів (популяцій) пригнічується, а другий не зазнає від цього ні шкоди, ні користі (наприклад, ціанобактерії, зокрема роду Microcystis, виділяють у воду метаболіт мікроцистін, що є токсичними для більшості гідробіонтів та наземних тварин). Аменсалізм є достатньо рідкісним явищем, оскільки являє собою випадок «негативного середовищеутворення» – тобто модифікації параметрів середовища певним видом, що унеможливлює існування іншого. Зазвичай аменсальні відносини не можуть тривати довго і вид, що пригнічується зникне з угруповання. Приклад, який фігурує у багатьох підручниках, щодо затінення деревом прилеглої території насправді являє собою конкуренцію за енергетичний ресурс. Також приклад алелопатії та антибіотиків (див. нижче) насправді не можна вважати аменсалізмом, оскільки ці речовини синтезуються організмами спеціально з метою пригнічення інших.
«Цвітіння води» викликане ціанобактеріями
Конкуренція за ресурс ( – – ) – це двостороннє негативний тип взаємин, який виникає між видами, що використовують один ресурс, що знаходиться у дефіциті. В цьому випадку чисельність обох популяцій знижується внаслідок загибелі особин через нестачу ресурсу. Але в екосистемі залишиться той вид, який більш ефективно та раціонально споживає ресурс (або швидкість споживання вище, або його витрати економніші). Було відмічено, що споріднені види з близькими потребами в ресурсах, як правило, не існують разом. Пояснення цього екологічного поділу стало можливим в 1932 р. після його експериментального підтвердження класичними дослідженнями Г.Ф.Гаузе, що покладено в основу «принципу конкурентного виключення», або «принципу Гаузе».
Конкуренція, або прямий антагонізм ( – – ) – це двостороннє негативний тип взаємин, який виникає між видами з подібними потребами до умов та ресурсів. В цьому випадку спільне існування негативно позначається на чисельності обох популяцій. Проте, основним механізмом тут виступає не ефективність споживання ресурсу, а спеціальні механізми пригнічення або навіть знищення одного виду іншим. Прикладом може бути алелопатія, коли рослина виділяє спеціальні речовини-коліни до грунту, що пригнічують ріст інших видів рослин. Слід відрізняти прямий антагонізм від хижацтва, оскільки у даному випадку один вид не слугує для іншого ресурсом (самці оленів можуть вбити один одного у змаганнях за самку та територію, але не використовують м'ясо як трофічний ресурс).
Хижацтво ( + – ) – це негативний тип взаємин, коли один вид (хижак) задовольняє потреби у певному ресурсі за рахунок іншого виду (жертва) в результаті його умертвіння і поїдання. Хижак, як правило, за розмірами є більше жертви. По суті до цього типу взаємин можна віднести всі варіанти харчових зв'язків консументів. Коли жертвою виступають рослини, традиційно використовують термін фітофагія або рослиноїдність.
Типове хижацтво (леви та жук-сонечко) та рослиноїдність
Паразитизм ( + – ) – це негативний тип взаємин, коли паразит існує за рахунок іншого виду (господар, хазяїн) при поселенні на поверхні або всередині його тіла. Тому паразит за розмірами завжди менше господаря. Організм-хазяїн не лише забезпечує ресурсами паразита, а й створює дня нього умови середовища існування. Паразит у свою чергу споживає частини хазяїна, але не знищує його, інакше загине і сам. При цьому інколи паразит може надавати певні переваги для виду-хазяїна. Наприклад, здавна застосовують лікувальні властивості медичної п’явки – паразита-гематофага. Останнім часом накопичено значний матеріал щодо позитивного впливу паразитів на організм людини (див. Nature, November 2005). Іноді між паразитом та хазяїном встановлюються настільки тісні зв’язки, що вони практично не зустрічаються поодинці. Яскравим прикладом можуть бути лишайники – паразитична асоціація грибів (мікобіонтів) та мікроскопічних зелених водоростей або ціанобактерій (фотобіонтів). Існують лишайники з різним ступенем взаємозалежності міко- та фотобіонтів. Є лишайники, мікобіонт яких може формувати асоціації з широким спектром видів водоростей. Але існують такі міко- та фотобіонти, які не зустрічаються поодинці і можуть бути вирощені окремо лише в лабораторних умовах (наприклад ряд видів водоростей з родів Trebouxia, Asterochloris, Coccomyxa та Pseudococcomyxa невідомі у вільному стані).
Лишайники – паразитична асоціація грибів та водоростей
Коменсалізм ( + 0 ) – це позитивний, односторонньо вигідний і байдужий або необов’язків для іншого виду тип взаємин. Це, мабуть, найпоширеніший тип позитивної взаємодії між видами. Серед варіантів коменсалізму виділяють наступні: якщо взаємини виникають на основі трофічних зв’язків, коли організм (найчастіше дрібний коменсал) використовує залишки їжі іншого організму, то така форма коменсалізму називається трофобіоз. Трофобіонт може мати позитивний вплив співмешканця, оскільки сприяє підтриманню його гігієни. Проте, якщо коменсал забирає значну частину їжі цей варіант отримує вигляд нахлібництва. Наприклад, леви дуже часто забирають здобич у гієн (а не навпаки, як часто вважають), виступаючи нахлібниками та падальниками у хижаків. Якщо ж види мають спільне місце мешкання, то кажуть про квартирантство. Причому тут мова може іти про співіснування у межах гнізда або нори (синойкія) разом з господарем (наприклад, у вашій квартирі обов’язково мешкають кілька видів павуків та звичайна лусочниця Lepisma saccharina). З іншого боку особини коменсалу можуть використовувати безпосередньо тіло іншого організму як середовище мешкання. Якщо коменсал прикріплюється до поверхні – епіойкія (риба-прилипала і акула). Якщо коменсал мешкає всередині організму – ендойкія (мальки риб ховаються у тілі голотурії, або такими є більшість бактерій кишечника людини). Коменсалізм є дуже поширеним та різноманітним явищем у природі. Проте, часто він балансує на межі між паразитизмом чи конкуренцією, та протокооперацією і мутуалізмом.
Синойкія – мешкання горобців у гніздах хижих птахів.
Параойкія – креветка серед щупалець актинії
Протокооперація ( + + ) – це позитивний, двостороннє вигідний, але необов'язковий тип взаємин, що сприятливо позначається на життєдіяльності обох організмів. Проте, кожний з них в принципі може існувати окремо. Яскравим прикладом є співіснування рака-самітника і актинії. Більшість виді можуть існувати поодиноко. Проте у деяких випадках протокооперація стає на стільки тісною, що поодинокими зустрічаються лише молоді особини.
Рак Pagurus prideauxi та актинія Adamsia palliata поодиноко існують тільки у молодому віці. Доросла риба-клоун у природі ніколи не зустрічається на відстані понад 20 см від актинії
Мутуалізм ( + + ) – найбільш тісний тип співіснування організмів, коли обидва члени не можуть існувати окремо. Зазвичай вказують на надзвичайну поширеність мутуалістичних відносин у природі. Проте власне прикладів мутуалізму небагато. Насправді, більшість з класичних прикладів мутуалістичних відносин між видами (гриб і водорість в лишайнику, бульбочкові азотфіксуючі бактерії та бобові, риба-клоун та актинія) відповідають коменсалізму або протокооперації.
Зокрема, мутуалістичними слід вважати відносини рослин та грибів, що формують мікоризу – тісна асоціація коренів вищих рослин (90% всіх рослин) та міцелію грибів (переважно базідіо- та аскоміцетів). Проте, мікориза має визначальну роль лише в умовах бідних грунтів. В агроекосистемах рослини характеризуються значною продуктивністю і без участі мікоризи. Яскравим прикладом мутуалізму є співіснування деяких кишкових найпростіших та термітів, які не зустрічаються поодинці. Тривалий час вважали, що найпростіші забезпечують перетравлення целюлози, що абсолютно не засвоюється термітами. Але нещодавно було встановлено, що власне розщеплення целюлози забезпечують не самі найпростіші, а бактерії, які в свою чергу, мешкають в їх цитоплазмі. Крім того, вони здатні забезпечувати засвоєння молекулярного азоту з повітря (для термітів є актуальним дефіцит азотвмісних сполук при практично 100% вуглеводному раціоні, більш докладно Yuichi Hongoh, Vineet K. Sharma, Tulika Prakash, et al. Genome of an Endosymbiont Coupling N2 Fixation to Cellulolysis Within Protist Cells in Termite Gut // Science. 2008. V. 322. P. 1108–1109.).
Терміти та багатоджгутиковий протист Pseudotrichonympha grassi