7.4 ТРОФІЧНА СТРУКТУРА БІОЦЕНОЗУ
Найважливішим типом біотичних взаємодії окремих членів біотичного угруповання в екосистемі є трофічні зв’язки, оскільки вони створюють системотворчі енергетичні, речовинні та інформаційні зв’язки у біоценозі. Класичну трофічну структуру екосистеми зображують у вигляді трофічного ланцюгу, який складається з умовних трофічних рівнів – груп організмів, які використовують однакові джерела речовини та енергії. Розрізняють два типи трофічних ланцюгів: пасовищний та детритний.
Пасовищний тип трофічного ланцюгу (ланцюг виїдання) є найважливішим у біосфері, оскільки забезпечує засвоювання енергії Сонця та її трансформацію в екосистемах.
Перший трофічний рівень пасовищного ланцюгу представлений продуцентами, або автотрофами. До них належать:
– фототрофи – фотосинтезуючі організми (зелені рослини, водорості, ціанобактерії, пурпурові та зелені сіркобактерії), які здатні використовувати сонячне проміння для утворення органічних сполук, багатих на енергію;
– хемоавтотрофи які синтезують органічні речовини за рахунок енергії окислення неорганічних речовин (NH4, H2S, Fe2+), практично незалежні від енергії Сонця. Забезпечують формування близько 1% органічної речовини біосфери.
Продуценти — це найважливіша частина біоценозу, тому що решта організмів прямо чи опосередковано залежить від запасів енергії та речовини, що були сформовані продуцентами.
Другий трофічний рівень пасовищного ланцюгу утворюють травоїдні тварини, яких називають первинними консументами. М'ясоїдних, які живляться травоїдними, називають вторинними консументами; вони перебувають на третьому трофічному рівні. Можуть існувати організми четвертого трофічного рівня (наприклад, паразити хижаків) та п’ятого трофічного рівня (наприклад, найпростіші та бактерії паразитів хижаків). Вище п’ятого трофічного рівня зазвичай у біоценозах не виділяють.
Схема трофічного ланцюгу пасовищного типу
Детритний тип трофічного ланцюгу (ланцюг розкладання) – починається від неживої органічної речовини. Кожна трофічна група біоценозу внаслідок життєдіяльності утворює значну кількість органічних речовин – неперетравлені рештки, продукти виділення, відмерлі частини організмів та самі організми, що об’єднується терміном детрит. Інтенсивність формування відмерлої органічної речовини в екосистемі може значно коливатися у часі (наприклад, листопад дерев або линяння птахів та ссавців). Така органічна речовина може переноситися на великі відстані та накопичуватися у значних обсягах – затоплена деревина та листя на дні водойм (запаси кам’яного, бурого вугілля та торфу ілюструють масштаби такого накопичення). Ці органічні рештки розкладають деструктори, або редуценти – організми, які забезпечують їх мінералізацію (руйнування або розкладання шляхом спрощення будови речовини). Деструкторами у пасовищних трофічних ланцюгах переважно виступають мікроорганізми (бактерії, дріжджі, гриби) та дрібні тварини (нематоди, кільчасті черви, комахи). Завдяки їхній діяльності відбувається повернення до мінеральної форми елементів, які містяться в органічних речовинах. Це забезпечує можливість їх повторного засвоєння продуцентами.
Пасовищний та детритні трофічні ланцюги в екосистемах найчастіше представлені одночасно, але майже завжди за масштабами потоків речовини та енергії домінує детритний ланцюг. Навіть у наземних екосистемах з домінуванням зелених рослин речовина рухається за двома колами: великому
продуценти → консументи 1 → консументи 2 → редуценти → продуценти
Та малому:
продуценти → редуценти → продуценти.
Причому близько 90% речовини рухається за малим колом. Слід зазначити, що у масштабах всієї біосфери понад 90% речовини включено до кругообігу детритних ланцюгів. Наприклад, фітофаги споживають <4% біомаси продуцентів в умовах європейських широколистяних лісів, 96% біомаси розкладаються редуцентами (з них 80% – сапрофіти та 20% – детритофаги).
Трофічна система детритного типу грунтового біоценозу
Трофічна мережа. Наведені приклади трофічних ланцюгів є значно спрощеною моделлю реально існуючих процесів в екосистемах. Оскільки більшість тварин всеїдні (живляться як рослинами, так і тваринами), вони одночасно одержують речовину та енергію з різних трофічних рівнів. Вважають, що такі організми входять відразу до декількох трофічних рівнів, а їхня участь в кожному рівні пропорційна складу вживаної ними їжі. Тому у природі вся сукупність трофічних ланцюгів об’єднується у трофічну мережу.
Схематичне зображення трофічної мережі екосистеми африканської савани
Навіть такі класичні приклади хижаків, як вовки та лисиці, характеризуються виключною поліфагією, особливо відчутною при порівнянні сезонних змін раціону.
Сезонні зміни раціону лисиці в екосистемах Центральної Європи (рослинна їжа є обов’язковим компонентом, частка якої сягає 50% влітку та восени)
